Вся бібліотека

Брокгауз і Єфрон

 

Довідкова бібліотека: словники, енциклопедії

Енциклопедичний словник

Брокгауза і Ефрона



::

 

Зелені водорості

 

(Chlorophyceae [Χλορός - зелений, φϋκος - водорість.]) - відділ класу водоростей, відрізняються чисто зеленим або жовтувато-зеленим кольором і, крім хлорофілу, інших пігментів не містять. Живуть Зелені водорості у воді, прісній або морський, рідше - поза водою, на вологих субстратах, ендофітних всередині тканин різних рослин і тварин або в симбіозі із грибами, утворюючи лишайники. Тіло їх складається з однієї клітини або з багатьох; в останньому випадку розрізняють колонії й многоклетные особини. Внутрішнє і зовнішнє пристрій клітин досить різноманітно (див. нижче). Вегетативне розмноження - за допомогою розподілу або розпадання особин. Безстатеве (репродуктивне) розмноження відбувається за допомогою зооспор. При статевому акті відбувається копуляція (злиття) зооспор-гамет або ж запліднення яйця сперматозоїдом. Продукт статевого акта називають зигоспорой в першому, ооспорой - у другому випадку. Подробиці відносно будови, розвитку та способу життя уяснятся з нижченаведених приватних описів (див. також Водорості). Більшість учених ділять Зелені водорості на п'ять підвідділів, або загонів: Conjugatae, Protococcoideae, Confervoideae, Siphoneae, Characeae. Через деяких представників Protococcoideae З. водорості примикають до найпростіших тварин (див. нижче), а через Characeae до мохів. Розглянемо по декілька форм із кожного загону.

 

I. Conjugatae. Одноклетные або многоклетные водорості, останньому випадку нитковидні; зазвичай пасивно плавають у воді, але деякі здатні й самостійно пересуватися; зустрічаються й нерухомо прикріплені. Зооспор ніколи не утворюють. Статевий процес і изогамический складається в злитті (кон'югації, звідси - Conjugatae) протоплазматического вмісту двох клітин. У результаті виходить зигоспора, або зигота, яка після більш чи менш тривалого періоду спокою проростає, роблячи одну або кілька нових особин. Поширені майже всюди в прісній воді: у стоячій і проточній. Відносяться сюди десмидиевые (Desmidiaceae) особливо віддають воду торф'яних боліт. На рис. 41 і 43 (тбл. Водорості II) представлена одна з таких десмидиевых водоростей, саме космарий (Cosmarium Botrytis Menegh.): одноклетный організм, що складається з двох симетричних половин, з горбкуватою оболонкою й хроматофором з 4 (або більше числа) платівок. При розмноженні поділом (р. 43 а) половинки розсовуються, між ними утворюються 2 нові, що здобувають лише поступово величину й форму старих; у сталися нових особин половинки не однакового віку (р. 43 е). На рис. 41 зображено початок копуляции: особина b утворює короткий копуляционный канал, через який вийде протоплазматическое вміст і зіллється з вмістом особини d. Нерідкі в нас представники й іншого сімейства цього загону, сем. Zygnemaceae - різні спірогири (Spirogira) і зигнемы (Zygnema), витончені нитковидні водорості, що часто попадаються серед зеленої твані стоячих вод. У спирогир хроматофор у вигляді спірально завитої стрічки (р. 39), у зигнем у кожній клітині по 2 зірчастих хроматофора. На рис. 39 і 40 зображена копуляція у спірогири (див. Водорості). Копулировать можуть дві поруч лежачі клітини однієї нитки або ж дві клітини двох різних ниток (останній випадок див. рис. 39, 40). Утворилася зигоспора (рис. 40В) через деякий час проростає в нову особину.

 

II. Protococcoideae. Одноклетные або многоклетные водорості. Безстатеве розмноження за допомогою зооспор. Статевий акт у вигляді з - або оогамии. Одна з більш простих форм, сюди належать, зображена на рис. 1 (табл. Водорості). Це Chlamydomonas pulvisculus Ehrb. (хламидомонада). Весь організм складається з однієї овальної клітинки із двома війками, за допомогою яких він вільно й самостійно рухається у воді. Війки відходять від переднього безбарвного кінця клітинки, який називається носиком. Зовні клітинка покрита тонкою оболонкою, а усередині її є клітинне ядро (d), пластинчастий хроматофор з пиреноидом (з), попереду в носика маленька червона цятка, так зване вічко, і дві ритмічно скорочуються (пульсуючі) вакуолі. При безстатевому розмноженні вміст клітини розпадається на дві або на чотири частини, що перетворюються в нових хламидомонад (рис. 2); останні виходять назовні після руйнування материнської оболонки. В інших випадках молоді особини війок не розвивають і залишаються нерухливими (рис. 3a, b), при цьому вони можуть у свою чергу ділитися, так що утвориться ціла колонія нерухливих клітин (стадія спокою). Якщо оболонки при цьому сильно остуденяются, то одержуємо стадію Palmella (відповідає зооглее бактерій), у противному випадку - протококковидное (Protococcus) стан. При статевому розмноженні клітинний уміст розпадається на 8-16 рухливих (з 2 віями) клітин-гамет; плаваючи, гамети зіштовхуються один одним носиками і зливаються воєдино (зигоспора). Зигоспора, проростаючи, робить 2-4 особини. Набагато більш складну і досконалу організацію представляє L. Volvox - сферична колонія з багатьох клітин (до 22000), розташованих по поверхні кулі в один шар (рис. 4а). Клітинки колонії дрібні, грушоподібні, з'єднані один з одним плазматичними перемичками (рис. 4b); загалом вони нагадують хламидомонад. Особливо цікаво статеве розмноження цієї водорості. При цьому деякі клітини колонії перетворюються в великі нерухомі оосферы, чи яйцеклітини, а інші дають чоловічі елементи розмноження - сперматозоїди (рис. 4с). Сперматозоїди, булавовидной форми з 2 віями, запліднюють оосферу, яка після цього перетворюється на круглу ооспору з товстою оболонкою. З кожній ооспоры утворюється нова колонія. У той час як у Volvox колонії рухливі [Рухливість вольвокса і близьких до нього форм давала і досі дає багатьом вченим привід зараховувати ці організми до найпростіших тварин. Інші складають з них особливу групу (підряд) - Mobilia s. Volvocineae.], в інший З. в. - водяний сітки (Hydrodictyon utriculatum) - вони нерухомі: циліндричні клітини водяній сітки з'єднуються своїми кінцями, утворюючи щось начебто в'язаній мережі або гаманця. Колонії Pediastrum мають вигляд зірчастої пластинки. Згадаємо ще про Chlorella (Beyerinck) або Zoochlorella (Brandt), дрібної одноклетной водорості, що живе симбіотично всередині різних тварин: інфузорій (Paramaecium, Stentor), гідри (Hydra), прісноводної бадяги (Spongilla fluviatilis) та ін. (так зв. хлорофіл тварин).

 

III. Confervoideae - досить по-різному організовані водорості й притому завжди многоклетные. Клітини розташовуються у вигляді ниток, простих або розгалужених, рідше у вигляді пластинок. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Статевий акт у формі копуляции зоогонидий (изогамия) або, у більш високо організованих представників, у формі оогамии. Досить звичайна прісноводна [Росте в текучій воді, між іншим, нерідко - у Неві (на плотах, барках, щаблях спусків і т. п., у вигляді З. пасм).] водорість Ulothrix zonata Kütz. послужить нам першим прикладом належать сюди водоростей. Прості (без галузей) ниточки її прикріплюються одним кінцем до підводних предметів і складаються з одного ряду клітин. Хроматофор розташовується біля поздовжніх стінок клітини й має вигляд циліндрика або екваторіального паска; у кожній клітині перебуває по одному ядра. При безстатевому розмноженні в будь-якій клітині нитки з вмісту утворюється від 1 до 4 великих зооспор. Це так назыв. макрозоогонидии; у них 4 вії. Трохи поплававши, вони прикріплюються носиком і проростають у нову ниточку Ulothrix. Але, крім таких зооспор, Ulothrix може утворити й ще інші: числом побільше, величиною поменше й тільки з 2 віями. Їх називають микрозоогонидиями. Вони або прямо проростають, або попередньо копулируют (рис. 5 а, b, с; такому випадку вони заслуговують назви гамет) і дають зигоспору або зиготу (рис. 5 d). При проростанні зигота дає початок декільком зооспорам (рис. 5 е, f, g), виростають уже безпосередньо в нові нитки. По способі розмноження з Ulothrix подібні Ulvaceae, але відрізняються від неї більшою величиною й іншим пристроєм тіла. Ulva lactuca, Ulva latisima і ін. водяться в морях і мають вигляд широких З. пластин, які сидять на ніжці, - загалом вони нагадують листи салату; їх нерідко їдять під ім'ям "морського салату". Численні і трудноотлічімие один від одного види кладофор (Cladophora) ростуть і в прісній, і в морській воді. Прісноводні кладофоры - одні з найпоширеніших у нас водоростей. На рис. 17 представлений гіллястий кущик Cladophora gracilis Kütz. у природну величину, а на рис. 18 - кілька клітин при збільшенні її близько 200 разів. Розмножуються кладофоры допомогою зооспор з 2 віями. Види роду Chroolepus Ag. або Trentepohlia Mart. ведуть повітряний спосіб життя: живуть на корі, листах, каменях і т. п. (повітряні водорості). Залежно від ступеня вологості повітря вони то зеленого (у сиру погоду), то оранжево-червоного цвіту (у сухий час). Tr. jolithus росте на каменях, скелях і пахне фіалкою ("фіалковий камінь"). Родинна хроодепам тропічна Mycoidea веде паразитний спосіб життя; поселяючись у листах чайного дерева, вона їх руйнує (див. Водорості). Серед эдогониев (Oedogoniaceae) зустрічаємо складну форму статевого процесу (ускладнена оогамия). Эдогонии, звичайні в нас прісноводні водорості, мають вигляд ниточок (рис. 6). В молодості вони прикріплюються до субстрату (каменям, дерева, часто до друг. водоростям), потім пасивно плавають, входячи до складу З. плавучої твані наших річок і ставків. Ниточки складаються з одного ряду клітин, процес розподілу яких (при розростанні нитки в довжину) досить своєрідний. Саме - стара (материнська) оболонка лопається при розподілі клітин і поперечною кільцеподібною тріщиною на дві частини: більше коротку, "ковпачок", і більше довгу, "піхва"; при розростанні молоді клітини розсовують обидві ці частини й несуть їх на своїх кінцях. При наступних розподілах під першим ковпачком може утворитися другий, третій і т. д. - вийде, таким чином, ряд ковпачків один над одним. При безстатевому розмноженні кожна клітина нитки може дати одну досить велику зооспору (рис. 10) з вінцем війок у підстави носика (переднього безбарвного кінця; рис. 11 b). Трохи поплававши, зооспора прикріплюється носиком до субстрату, втрачає вії, оточується оболонкою (рис. 11) і виростає в нову нитку эдогония. Іноді, не встигнувши ще розділитися поперечною перегородкою, молодий паросток дає нову зооспору (всього свого вмісту; рис. 11 а). Статевий акт, як згадано вище, заслуговує особливої уваги. Деякі клітини нитки при цьому сильно зростають і стають овальними або бочонкообразными. Це - жіночі статеві органи, оогонии; всередині кожного з них формується по одній круглої оосфере (яйцеклітина, яйце, рис. 7 b). На вершині знаходиться оосферы безбарвне сприймає пляму. Сперматозоїди схожі на безстатеві зооспори, тільки менше; вони утворюються по одному або по два в спеціальних низеньких (або вузьких - все одно) клітинах, так назыв. антеридиях (рис. 9 а і b). Сперматозоїд проникає в оогонии і зливається з оосферой, запліднюючи її (рис. 7 d). Але у багатьох эдогониев справа ускладнюється тим, що спочатку утворюються особливі чоловічі зооспори ("андроспоры"), які сідають на оогоний або поблизу його і виростають в дуже маленьке (що складається всього з однієї або небагатьох клітинок) чоловіча рослина, верхні клітинки якого і перетворюються в антеридии зі сперматозоїдами. На рис. 7 представлено таке рослинка (з): антеридий розкрився кришечкою і звільнив сперматозоїд (d), зливається з оосферой. Запліднена оосфера покривається товстою і щільною оболонкою, перетворюючись в ооспору. Ооспора перезимовывает (інші клітини эдогония восени гинуть) і навесні виробляє 4 зооспори, що виростають уже безпосередньо в нові нитки (отже, відбувається чергування поколінь: статевого з безстатевим). Таку ж зміну двох поколінь спостерігають і у Coleochaete, прісноводної водорості, що має вигляд округлої пластинки або подушечки. За способом розмноження вона схожа на эдогонии, але представляє, крім того, ще деякі ускладнення, що змушують багатьох вчених вважати її формою, найбільш найдосконалішою з усіх Chlorophiceae і разом з тим - перехідною до мохів [Інші дослідники приписують таке значення Characeae (див. нижче і ст. Лучиці).].

 

IV. Siphoneae. Морські й прісноводні водорості; більшість їх вважається одноклетными, хоча деякі досягають величезних розмірів і мають тіло, виразно диференційоване на стебло, корінь і листи (Caulerpa, Bryopsis і ін, див. рис. 16: Caulerpa crassifolia у природну величину; пор. ст. Водорості). У клітині є багато дрібних ядер. Розмножуються вегетативно, дробленням тіла і брунькуванням; бесполо - зооспорами; статевий процес звичайно у формі изогамии, набагато рідше - оогамии. Деякі (Acetabularia, Dasycladus) сильно просочені вуглекислої вапном, внаслідок чого попадаються також і у викопному стані, починаючи із крейдової формації. На вологій иловатой або глинистому ґрунті й взагалі на місцях, легко затоплюваних водою, попадається нерідко в безлічі рослинка величиною й формою зі шпилькову голівку, темно-зеленого кольору. Це ботридий (Botrydium granulatum Grev.) - одна з водоростей розглянутого загону. На рис. 12 а він представлений у збільшеному вигляді (корневидными відрогами він сидить у землі) момент виходу зооспор. Зооспори у нього двох пологів: з одного ресничкой і з двома війками. Перші (рис. 12 b) - безстатеві; вони або прямо виростають в новий Botrydium, або попередньо перетворюються в особливі "спочиваючі спори з подвійною оболонкою. Другі - статеві, копулируют між собою по дві або більше (на рис. 12 з добре видно різні стадії копуляции). Інший спосіб розмноження спостерігається у вошерий (Vaucheria, названа так на честь ботаніка Vaucher). Вошерии водяться в морській і прісній воді, нерідко і на вологій землі (деякі, напр., на поверхні землі у горщиках з квітами, у вигляді зеленої павутинки); мають вигляд неправильно розгалуженою суцільний трубочки, прикріпленою до ґрунті корневидными відрогами (рис. 13 b). Хроматофоры у вигляді зерняток. Безстатеве розмноження за допомогою зооспор. Кінець гілочки при цьому роздувається булавовидно, відділяється від решті частини нитки перегородкою (рис. 14), і в ньому утворюється одна велика зооспора, покрита безліччю війок, розташованих попарно (рис. 15). Подвигавшись трохи, зооспора заспокоюється, осідає і проростає (рис. 13 а) у нову вошерию. Чоловічі і жіночі статеві органи (антеридии і оогонии) розвиваються на коротких бічних гілочках (рис. 13 с, d), отгораживающихся поперечною перегородкою. Оогонии звичайно яйцевидні, антеридии більше циліндричні, часто зігнуті. В оогонии формується одна округла оосфера, у антеридии - багато дуже дрібних овальних сперматозоїдів, забезпечених 2 віями. Сперматозоїди проникають всередину оогония і зливаються з оосферой. Запліднена оосфера наділяється товстою оболонкою і перетворюється в ооспору, яка після деякого періоду спокою проростає безпосередньо в нову водорість. Про інших Siphoneae див. ст. Водорості.

 

V. Characeae. Відносяться сюди водорості (лучиці, або хары) відрізняються настільки своєрідною організацією й циклом розвитку, що займають зовсім особливе положення не тільки між З. водоростями, але і всіма водоростями взагалі. Деякі вчені виділяють їх тому в особливий відділ, інші схильні відвести їм проміжне місце між водоростями і мохами. Вони більш детально розглядаються в статті Лучиці. Крім творів, зазначених у ст. Водорості, див. ще: Engler und Prantl, "Die natürlichen Pilanzenfamilien" (вип. 40, 41, 46, 60, 1890-1891); Вармінг, "Систематика рослин" (1893).