Вся бібліотека

Брокгауз і Єфрон

 

Довідкова бібліотека: словники, енциклопедії

Енциклопедичний словник

Брокгауза і Ефрона



::

 

 

Обмін речовин у рослині

 

- Цим виразом (представляє переклад німецького терміна Stoffwechsel - англійські фізіологи замінюють його терміном метаболізм) позначають сукупність перетворень речовини, що обумовлюють життєву діяльність організму. Слід, передусім, розрізняти процеси освіти і процеси руйнування. У перших речовина утилізується як таке, тобто в кінцевому результаті служить для утворення істотних частин рослини - протоплазми, твердого кістяка і т. д. В процесах другого роду речовина не утилізується, як речовина; воно руйнується, причому звільняється прихований в ньому запас енергії, необхідної для підтримання життєвих процесів. Далі слід розрізняти два фізіологічних типу рослин: зелені (містять хлорофіл) і рослини, позбавлені цього кольору - великий клас грибів (куди з фізіологічної точки зору необхідно віднести і бактерії [І невелике число вищих рослин, позбавлених зеленого кольору - див. нижче.]. Перші здатні створювати органічні речовини із простих неорганічних окислів - води, вуглекислоти - речовин, що не містять запасу енергії. Представники другої групи потребують в речовинах, що містять готовий запас хімічної енергії, і у цьому сенсі схожі з тваринами.

I. Процеси утворення органічної речовини.

А) В зелених рослинах. Вся сукупність сюди належать процесів обіймає надходження речовин, їх засвоєння і подальша зміна у висхідному (в сенсі ускладнення, синтезу) та низхідному порядку (в сенсі розкладання, спрощення складу). Процес надходження речовин ззовні в рослинний організм обумовлюється фізичними властивостями цих речовин. Їжа рослин розглянутої категорії складається з газів та кристалоїдів - речовин, частинки яких мають рухливістю (здатністю до дифузії), і в силу цієї особливості самі проникають в морфологічні елементи рослини (клітинки). Цим пояснюється корінна відмінність рослин від тварин: рослина може бути нерухомо, так як його їжа рухлива; тварину, за необхідності, рухливо, так як його їжа нерухома (складається з колоїдів).

1) Засвоєння та синтез речовин. Під засвоєнням речовин треба розуміти перехід всіх хімічних елементів з тих сполук, у вигляді яких вони надходять ззовні, в ту форму їх сполук, в якій вони зустрічаються в рослині; тому абсолютно невірно застосовувати термін асиміляція або засвоєння виключно тільки до вуглецю, як це роблять німецькі фізіологи. З численних хімічних елементів, знайдених в рослині (близько 35), істотними, тобто такими, відсутність яких несумісне з нормальним ходом рослинного життя, повинно вважати наступні 10 [Значення одинадцятого - хлору - ще не цілком з'ясовано.]. Так звані органогени: вуглець, водень, кисень, азот, що представляють основу органічної речовини; потім сірку і фосфор, що входять головним чином у склад білкових речовин, і, нарешті, калій, магній, кальцій і залізо, зустрічаються в золі, але найближчим ставлення яких до органічного речовини рослини не можна вважати з'ясованим. Висловлене положення - про необхідність цих десяти елементів для живлення рослини доводиться допомогою так званих штучних культур, основна думка яких полягає в заміні складною природного середовища штучної - строго визначеного складу і видалення з неї, по одному, кожного з елементів окремо, причому нормальний або ненормальний розвиток рослини вказує, який з віддалених елементів слід визнати істотним, який - несуттєвим. Самими повними відомостями ми володіємо по відношенню засвоєння вуглецю і частково азоту. Засвоєння вуглецю. Цей елемент надходить в рослину з повітря, через листя, у формі вугільного ангідриду - З2. При участю хлорофілу листків і сонячного світла, вугільний ангідрид розкладається з виділенням Про2, а в рослині (в хлорофилловом зерні) одночасно утворюється вуглевод (крохмаль або цукор). Припускають, що одночасно з2 розкладається і вода, або, що все одно, не розкладається ангідрид, а вуглекислота по наступній схемі: СО.О + Н2О = СОН2 + О2 або СН2О3 = СН2O + О2. Стислість проміжку часу між розкладанням вуглекислоти і появою крохмалю (іноді 5 хвилин), говорить на користь припущення, що першим продуктом цього синтезу буде крохмаль, але це не можна вважати доведеним. Так як дисоціація вугільного ангідриду реакція ендотермічна, то вона може відбуватися не інакше, як за участю зовнішнього джерела енергії. Цим джерелом є промениста енергія сонця. Звідси випливає, що процес засвоєння вуглецю представляє собою не тільки процес хімічного синтезу - перетворення неорганічного з'єднання вуглецю в органічну, але, в той же час, і процес засвоєння, складання в запас, перетворення в потенційну форму, кінетичної енергії сонячного променя. Цим запасом енергії користується частково сама рослина, але в ще більшій мірі тваринний світ. Таким чином, у цьому процесі, совершающемся в хлорофилловом зерні, можна сказати, виражається космічна роль рослин, як посередника між органічним та неорганічним світом, між сонцем і життям на землі. Роль хлорофілу, безсумнівно, фізична - він поглинає відомі промені світла, за рахунок яких і відбувається розкладання вуглекислоти; але дуже ймовірно, що речовина хлорофілу бере участь у цій реакції і хімічно. Засвоєння азоту. Азот надходить у рослини через коріння, головним чином у формі азотнокислих, але може бути і аміачних солей; крім того, дослідження останнього десятиріччя показали, що деякі рослини (головним чином бобові), забезпечені особливого роду желвачками на своїх коренях, здатні засвоювати і вільний азот. Освіта цих желвачков і пов'язана з їх присутністю здатність засвоювати вільний азот залежить від зараження коріння відомим бактеріальним організмом (Bacterium radіcіcola), але де і як відбувається самий процес засвоєння - ще не з'ясовано; достовірно лише те, що при готівки грунту, не містить сполук азоту, бактерій і зараженого ними рослини, це останнє розвивається нормально, не маючи іншого джерела азоту крім вільного азоту атмосфери [В самий недавній час вдалося довести засвоєння атмосферного азоту чистими культурами Bact. radіcіcola, тобто без участі бобового рослини.]. Невідомо також, де і як утворюються найскладніші азотисті речовини - білкові; достовірно лише те, що в численних дослідах штучних культур початковим матеріалом для них служать вуглеводи, утворюються в хлорофилловом зерні, і азотна кислота, яка надходить через коріння у формі селітри. Інші елементи надходять в рослину у формі солей з ґрунту, але де і як відбувається їх засвоєння - достовірно невідомо.

2) Розпад речовин. Вищим продуктом синтезу є білкові речовини, що утворюють головну основу протоплазми. Назад, всі прості сполуки, ймовірно, можуть бути продуктами розпаду, деградації білкових речовин. Такі вуглеводи, жири, аміди, органічні кислоти та інші Припускають, що найближчі продукти такого розпаду (вуглеводи і аміди) можуть знову відтворювати (регенерувати) білки. Велика частина процесів розпаду, (самих білків і найближчих продуктів їх розпаду - вуглеводів і жирів) представляють явища так званого гідролізу, тобто розкладання, обуславливаемого фіксуванням елементів води, і відбувається під впливом ферментів (розчинних, неформенных), які самі повинні бути визнані за білкові речовини або їх найближчі похідні. Розглянуте з такої загальної точки зору, білкове речовина протоплазми представляється не тільки основним матеріалом, але є і головною причиною подальшого диференціювання хімічного складу рослини. Явища розпаду, що викликаються ферментом, можуть бути відтворені і поза рослини. Як відбуваються явища зворотного порядку - невідомо, і та роль, яка іноді приписується в цьому відношенні клітинному ядру, не доведена. Ці процеси розпаду особливо ясно виступають в тому періоді життя, коли рослина існує за рахунок готового запасу органічної речовини, в період проростання, де вони і найкраще вивчені. До числа видатних особливостей, що відрізняють зелені рослини від тварин, має віднести майже повна відсутність освіти покидьків (екскретах), що особливо характерно виступає по відношенню до загального балансу азоту. Між тим як тваринний організм викидає значні кількості азоту в формі складових почав сечі, в зеленій рослині, навіть у той період, коли процеси розпаду найбільш енергійні, абсолютний вміст азоту майже не убуває.

В) В рослинах не зелених.

1) Засвоєння та синтез. Головна особливість процесу утворення речовини, що характеризує рослини цієї групи, полягає в те, що процес цей не виходить з синтезу за рахунок кисневих неорганічних сполук, як в зелених рослинах, а організм отримує яку-небудь речовину, що містить готовий запас потенційної енергії. Цим пояснюється незалежність цих рослин від світла - як зовнішнього джерела енергії. Сюди відносяться організми, що розвиваються в сприятливій органічної середовищі (укладачем готові білки, вуглеводи, кислоти та інші органічні речовини) - які гриби з включенням бактерій і невелике число вищих, не зелених рослин. Окремий випадок цього явища являють мікроорганізми, а одно і деякі позбавлені хлорофілу вищі рослини, що розвиваються інших живих організмах (паразити). Але життя організмів не може зелених супроводжуватися й безсумнівними синтетичними процесами. Так, наприклад, дріжджовий грибок синтезує білкова речовина своєї протоплазми з що доставляються йому вуглеводу і аміаку; відомі бактеріальні організми, синтезують своє органічне речовина з аміаку і вуглекислоти [Цей випадок нерідко помилково ототожнюють з синтезом органічної речовини в зеленій рослині. Корінне відмінність полягає в тому, що тут не відбувається розкладання з виділенням Про2 і що утилізується потенційна енергія речовини (аміаку), а не жива сила сонячного променя] інші, здатні засвоювати вільний азот.

2) Розпад речовин. В рослинах цієї категорії постійно відбуваються реакції зворотного порядку, спадні, тобто утворення сполук складних сполук більш простих, що виявляється навіть у більш різкій ступеня при харчуванні, наприклад, за рахунок білкових речовин, коли з них, очевидно, утворюються всі інші речовини: клітковина, жири і т. д. Цей процес розпаду здійснюється у деяких рослин цієї групи в розмірах, не існуючих у зелених рослин; продуктами його є вже тіла, що не беруть участь більше у життєвому круговороті і, в щодо величезних кількостях, що виділяються в зовнішнє середовище, чого, як вказано вище, не зустрічається у зелених рослин. Але ці явища не повинні бути віднесені вже до процесів наступної категорії.

II. Процеси руйнування.

А). У зелених расмений. Частина засвоєного цими рослинами речовини не споживається як речовина, а руйнується, окислюється киснем повітря, перетворюючись на вуглекислоту і воду. Це процес дихання, однаковий з процесом дихання тварин. В результаті цього процесу є, отже, витрата речовини; утилізується ж освобождающаяся при це енергія, необхідна для підтримки діяльності організму - його зростання, руху і т. д. Частина цієї енергії виявляється у формі тепла, особливо різко проявляється при розпусканні бруньок, цвітіння і проростанні - взагалі кажучи в органах, багатих білковими речовинами (протоплазмою). Матеріалом, піддаються окисленню, служать, по-мабуть, вуглеводи і жири. Новітні дослідження роблять вельми вірогідним, що цей окислювальний процес знаходиться в залежності від присутності особливого розчинної ферменту - лакказа або оксидаза [Тільки що з'явилося дослідження Бухнера показує, що і процес спиртового бродіння, аналогічний диханню (див. нижче), залежить від неорганізованого ферменту].

В) У расмений не зелених. У рослин цієї категорії спостерігається і справжнє дихання, але, поряд з ним, у найпростіших грибів, наприклад, дріжджових, мукоровых і особливо у бактерій, зустрічаються інші процеси, які повинні бути визнані тільки равнозначащими диханню, так як в результаті їх є витрата речовини і звільнення енергії. Типовим представником таких процесів є спиртове бродіння, яке полягає в розпаді глюкози на спирт і вуглекислоту. Від процесу дихання він відрізняється виділенням вуглекислоти без поглинання кисню. Подібний процес зустрічається і у зелених рослин при ненормальних умовах (за відсутності кисню). Так як при цьому процесі звільнення вуглекислоти і тепла відбувається в силу переміщення кисню в самій частці речовини, внаслідок чого один з продуктів виявляється більш окисленим, а інший менш окисленим, ніж первісна речовина, то деякі німецькі фізіологи пропонують називати цей процес диханням всередині частинки - интрамолекулярным диханням. Цей процес бродіння менш вигідний для організму, ніж дихання: продукти його вивергаються (як у дріжджів) і, отже, марні, або не вивергаються (у зелених рослин) і тоді навіть отруюють організм; кількість звільняється енергії менше ніж при диханні, а, отже, витрата речовини менш продуктивна. Так як значення цих обох процесів полягає в утилізації рослиною прихованої в речовині потенційної енергії, то ми вправі далі уподібнити цих процесів дихання та бродіння і все, відбуваються в організмі, процеси, що мають наслідком звільнення енергії (всякий екзотермічний процес) - які окислення сірководню, аміаку (при нітрифікації) і солей закису заліза, спостережувані у відповідних бактеріях. Таким чином, діяльність нижчих організмів характеризується руйнуванням у значних розмірах отримується ззовні речовини і рясним виділенням продуктів руйнування в явищах бродіння, гниття, нітрифікації, заразних хвороб вищих організмів (тварин і меншою ступеня рослинних). Цим пояснюється факт, що явища перетворення речовини, що позначаються цими термінами, були відомі людині, утилизировались їм або становили предмет його побоювань задовго до тієї пори, коли було виявлено саме існування цих мікроорганізмів.

К. Тімірязєв.

 

  Енциклопедичний словник Брокгауза і Ефрона Буква >>>