Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Серія: Навчальна література для студентів медичних внз

Фізіологія людини


під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

 

Глава 5. ГОРМОНАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ФУНКЦІЙ

 

ПРИНЦИПИ ГОРМОНАЛЬНОЇ РЕГУЛЮВАННЯ

 

Всі процеси життєдіяльності організму строго узгоджені між собою по швидкості, часу і місця протікання. В організмі людину цю узгодженість здійснюють внутрішньоклітинні і міжклітинні механізми регуляції, важливу роль в яких грають гормони і нейромедіатори. Специфічні регулятори, які секретуються ендокринними залозами в кров або лімфу, а потім потрапляють на клітини-мішені, називають гормонами. Речовини, які виділяються з пресинаптичних нервових закінчень в синаптичну щілину і викликають біологічний ефект, зв'язуючись з рецепторами постсинаптичні мембрани, називають нейромедиаторами.

 

Функціональна активність ендокринної залози може регулюватися «субстратом», на який спрямовано дію гормону. Так, глюкоза стимулює секрецію інсуліну β-клітин панкреатичних острівців (острівців Лангерганса), а інсулін знижує концентрацію глюкози в крові, активуючи її транспорт в м'язи і печінка. Це відбувається наступним чином. Глюкоза входить в β-клітини підшлункової залози через переносник глюкози і відразу ж фосфорилюється глюкокиназой, після чого залучається в гліколіз. Утворений при цьому АТФ гальмує калієві канали, внаслідок чого знижується мембранний потенціал β-клітин і активуються потенціалзалежні кальцієві канали. Входить до β-клітку кальцій стимулює злиття везикул, які містять інсулін, з плазматичної мембраною і секрецію інсуліну. Інсулін активує перенесення глюкози в печінку, серце і скелетні м'язи, внаслідок чого рівень глюкози в крові знижується, сповільнюється її вхід в β-клітини і зменшується секреція інсуліну (рис. 5.1).

 

Такий же механізм лежить в основі секреції паратгормону (паратиреоидный гормон, паратерин) і кальцитоніну. Обидва гормони впливають на концентрацію кальцію і фосфатів у крові. Паратиреоидный гормон викликає вихід мінеральних речовин з кістки і стимулює реабсорбцію кальцію у нирках і кишечнику, в результаті чого збільшується концентрація кальцію в плазмі крові. Кальцитонін, навпаки, стимулює надходження кальцію і фосфатів у кісткову тканину, внаслідок чого концентрація мінеральних речовин у крові знижується. При високій концентрації кальцію в крові пригнічується секреція паратиреоїдного гормону і стимулюється секреція кальцитоніну. У разі зниження концентрації кальцію в крові секреція паратиреоїдного гормону посилюється, а кальцитоніну - послаблюється.

 

Така регуляція сталості внутрішнього середовища організму, відбувається за принципом негативного зворотного зв'язку, дуже ефективна для підтримання гомеостазу, однак не може виконувати всі завдання адаптації організму. Наприклад, кора наднирників продукує стероїдні гормони в відповідь на голод, хвороба, емоційне збудження і т. п. Щоб ендокринна система могла «відповідати» на світло, звуки, запахи, емоції і т. д., повинна існувати зв'язок між ендокринними залозами та нервовою системою.

 

Основні зв'язки між нервовою та ендокринною системами регуляції здійснюються за допомогою взаємодії гіпоталамуса і гіпофізу (рис. 5.2). Нервові імпульси, що надходять у гіпоталамус, активують секрецію так званих рилізинг-факторів (либеринов і статинів): тиреолиберина, соматолиберина, пролактолиберина, гонадоліберину і кортиколиберина, а також соматостатину і пролактостатина. Мішенню для либеринов і статинів, секретуються гіпоталамусом, є гіпофіз. Кожен з либеринов взаємодіє з певною популяцією клітин гіпофізу і викликає в них синтез відповідних тропинов: тиреотропіну, соматотропного гормону (соматотропін - гормон росту), пролактину, гонадотропного гормону, (гонадотропіни - лютеїнізуючий і фолікулостимулюючий), а також адренокортикотропного гормону (АКТГ, кортикотропін). Статини надають вплив на гіпофіз, протилежне дії либеринов, - пригнічують секрецію тропинов. Тропины, секретируемые гіпофізом, надходять у загальний кровотік і, потрапляючи на відповідні залози, активують в них секреторні процеси.

 

Молекула соматолиберина є найбільшою серед либеринов, вона складається з 15 амінокислотних залишків; найменша молекула - трипептид - у тиреолиберина. Молекули тропинов, що утворюються в гіпофізі, містять від 13 до 198 амінокислотних залишків.

 

Регуляція діяльності гіпофіза і гіпоталамуса, крім сигналів, що йдуть «згори вниз», здійснюється гормонами «виконавчих» залоз (рис. 5.3). Ці «зворотні» сигнали надходять у гіпоталамус і потім передаються в гіпофіз, що призводить до зміни секреції відповідних тропинов. Після видалення або атрофії ендокринної залози стимулюється секреція відповідного тропного гормону; при гіперфункції залози секреція відповідного тропіна пригнічується.

 

Зворотні зв'язки не тільки дозволяють регулювати концентрацію гормонів в крові, але і беруть участь в диференціювання гіпоталамуса в онтогенезі. Утворення статевих гормонів у жіночому організмі відбувається циклічно, що пояснюється циклічної секрецією гонадотропних гормонів. Синтез цих гормонів контролюється гіпоталамусом, утворюючим рилізинг-фактор цих тропинов (гонадолиберин). Якщо самці пересадити гіпофіз самця, то пересаджений гіпофіз починає функціонувати циклічно. Статева диференціювання гіпоталамуса відбувається під дією андрогенів. Якщо самця позбавити статевих залоз, що продукують андрогени, то гіпоталамус буде диференціюватися по жіночому типу.

 

В залозах внутрішньої секреції иннервированы, як правило, тільки судини, а ендокринні клітини змінюють свою биосинтетическую і секреторну активність лише під дією метаболітів, кофакторів і гормонів, причому не тільки гіпофізарних. Так, ангіотензин ІІ стимулює синтез і секрецію альдостерону. Зазначимо також, що деякі гормони гіпоталамуса і гіпофіза можуть утворюватися не тільки в цих тканинах. Наприклад, соматостатин (гормон гіпоталамуса, інгібуючий утворення і секрецію гормону росту) виявлений також в підшлунковій залозі, де він пригнічує секрецію інсуліну і глюкагону.

 

Більшість нервових і гуморальних шляхів регуляції сходиться на рівні гіпоталамуса і завдяки цьому в організмі утворюється єдина нейроендокринна регуляторна система. До клітин гіпоталамуса підходять аксони нейронів, розташованих в корі великих півкуль і підкіркових утвореннях. Ці аксони секретують різні нейромедіатори, які надають на секреторну активність гіпоталамуса як активуючий, так і гальмівне вплив. Надходять з мозку нервові імпульси гіпоталамус «перетворює» ендокринні стимули, які можуть бути посилені або ослаблені в залежності від гуморальних сигналів, що надходять у гіпоталамус від залоз і тканин, підпорядкованих йому.

 

Тропины, що утворюються в гіпофізі, що не тільки регулюють діяльність підлеглих залоз, але і виконують самостійні ендокринні функції. Наприклад, пролактин чинить лактогенное дію, а також гальмує процеси диференціювання клітин, підвищує чутливість статевих залоз до гонадотропинам, стимулює батьківський інстинкт. Кортикотропін є не тільки стимулятором стероцдогенеза, але і активатором ліполізу в жировій тканини, а також найважливішим учасником процесу перетворення в мозку короткочасної пам'яті в довготривалу. Гормон зростання може стимулювати активність імунної системи, обмін ліпідів, Цукрів і т. д.

 

У задній частці гіпофіза (нейрогіпофіз) депонуються антидіуретичний гормон (вазопресин) і окситоцин (див. рис. 5.3). Перший викликає затримку води в організмі і підвищує тонус судин, другий стимулює скорочення матки при пологах і секрецію молока. Обидва гормони синтезуються в гіпоталамусі, потім транспортуються по аксонах в задню частку гіпофіза, де депонуються і потім секретуються в кров.

 

Характер процесів, що протікають в ЦНС, багато в чому визначається станом ендокринної регуляції. Так, андрогени і естрогени формують статевий інстинкт, багато поведінкові реакції. Очевидно, що нейрони, точно так само як і інші клітини нашого організму, знаходяться під контролем гуморальної системи регуляції. Нервова система, еволюційно більш пізня, має як керуючі, так і підлеглі зв'язку з ендокринною системою. Ці дві регуляторні системи доповнюють один одного, утворюють функціонально єдиний механізм, що забезпечує високу ефективність нейрогуморальної регуляції, ставить її на чолі систем, узгоджувальних всі процеси життєдіяльності в многоклеточном організмі.

 

Наступна глава >>>