Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Серія: Навчальна література для студентів медичних внз

Фізіологія людини


під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

 

Глава 4. НЕРВОВА РЕГУЛЯЦІЯ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ФУНКЦІЙ

 

ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

 

Координація рухів

 

Термін «координація» походить від латинського coordinatio - взаимоупорядочение. Під координацією рухів розуміють процеси узгодження активності м'язів тіла, спрямовані на успішне виконання рухової задачі.

 

Для центральної нервової системи управління об'єктом є опорно-руховий апарат. Своєрідність скелетно-м'язової системи полягає в тому, що вона складається з великої кількості ланок, рухливо з'єднаних в суглобах, що допускають поворот однієї ланки щодо іншого. Суглоби можуть дозволяти ланкам повертатися відносно одного, двох або трьох осей, тобто володіти однією, двома або трьома ступенями свободи. Щоб у тривимірному просторі досягти будь-якої заданої точки (в межах довжини кінцівки), достатньо мати двухзвенную кінцівку з двома ступенями свободи в проксимальному суглобі («плечі») і одним ступенем свободи в дистальному («ліктьовому»). Насправді кінцівки мають більшу кількість ланок і ступенів свободи. Тому, якщо б ми захотіли вирішити геометричну задачу про те, як повинні змінюватися кути в суглобах, для того щоб робоча точка кінцівки перемістилася з одного заданого положення в просторі в іншого, ми виявили б, що ця задача має безліч рішень. Щоб кінематичний ланцюг здійснювала потрібний рух, необхідно виключити ті ступені свободи, які для цього руху є надлишковими. Цього можна досягти двома способами: 1) можна зафіксувати надлишкові ступеня свободи шляхом одночасної активації антагоністичних груп м'язів (коактивация); 2) можна пов'язати руху в різних суглобах певними співвідношеннями, зменшивши, таким чином, число незалежних змінних, з якими має «мати справу» центральна нервова система. Такі стійкі поєднання одночасних рухів у кількох суглобах, спрямованих на досягнення єдиної мети, отримали назву синергій.

 

Дуже своєрідні і «двигуни», використовувані в живому організмі. Скелетні м'язи являють собою еластомери з нелінійною залежністю розвивається сили від частоти активації. При цьому розвиток сили автоматично супроводжується змінами пружності та в'язкості м'язи. Крім того, як відомо, напруга м'язів залежить від її довжини (кута в суглобі) і швидкості подовження або укорочення. Складність управління рухами в суглобах при допомоги м'язів посилюється ще й тим, що на кожну ступінь свободи, як правило, припадає більше однієї пари м'язів. При цьому багато м'язи є двухсуставными, тобто діють не на один, а на два суглоби. Тому, наприклад, згинання пальців руки неможливе без одночасної активації розгиначів кисті, перешкоджають дії згиначів пальців у променево-зап'ястковому зчленуванні.

 

Форми участі м'язів у здійсненні рухових актів дуже різноманітні. Анатомічна класифікація м'язів (наприклад, згиначі і розгиначі, синергісти і антагоністи) не завжди відповідають їх функціональної ролі в рухах. Так, деякі двухсуставные м'язи в одному суглобі здійснюють згинання, а в іншому - розгинання. Антагоніст може збуджуватися одночасно з агоністом для забезпечення точності руху, і його участь допомагає виконувати рухову завдання. У зв'язку з цим, враховуючи функціональний аспект координації, в кожному конкретному руховому акті доцільно виділити основну м'яз (основний двигун), допоміжні м'язи (синергісти), антагоністи і стабілізатори (м'язи, які фіксують, не беруть участь у русі суглоби). Роль м'язів не обмежується генерацією сили, антагоністи і стабілізатори часто функціонують в режимі розтягу під навантаженням. Цей режим використовується для плавного гальмування рухів, амортизації поштовхів.

 

На кінцевий результат руху впливають не тільки сили, що розвиваються м'язами, але і сили немышечного походження. До них належать сили інерції, створювані масами ланок тіла, що втягуються в рух, а також сили реакції, що виникають в кінематичних ланцюгах при зміщенні будь-якого з ланок. Рух зміщує різні ланки тіла один щодо одного і змінює конфігурацію тіла, а отже, по ходу руху змінюються моменти згаданих сил. Внаслідок зміни суглобових кутів змінюються і моменти м'язових сил. На хід руху впливає і маса ланок тіла; моменти сил теж змінюються в процесі руху через зміни орієнтації ланок щодо вектора сили тяжіння. У практичній діяльності людей вступає у взаємодію з предметами зовнішнього світу - різними інструментами, переміщуються вантажами і т. д., і йому доводиться долати сили тяжіння, пружності, тертя, інерції, що виникають у процесі цієї взаємодії. Немышечные сили втручаються в процес руху і роблять необхідним безперервне узгодження з ними діяльності м'язового апарату. Необхідно також нейтралізовувати дія непередбачених перешкод для руху, які можуть виникати у зовнішній середовищі, й оперативно виправляти допущені в ході реалізації руху помилки.

 

У зв'язку з перерахованими особливостями скелетно-м'язової системи та умов її взаємодії з зовнішнім світом, управління рухами виявляється неможливим без вирішення задачі узгодження активності великого числа м'язів.

 

Характер цього узгодження залежить від рухової завдання. Так, якщо потрібно взяти склянку з водою, то для формування такого руху центральна нервова система повинна мати інформацію про положенні склянки щодо тіла і про вихідному положенні руки. Однак, оскільки ми хочемо, щоб цей рух був успішним, кисть заздалегідь розкрилася на величину, що відповідає розміру склянки, щоб згиначі пальців стискали склянку з силою, достатньою для запобігання прослизання, щоб прикладена сила була достатньою для плавного підйому, але не викликала різкого відриву, щоб орієнтація склянки в кисті після захоплення весь час була вертикальною, тобто щоб реалізація руху відповідала рухової задачі, то необхідні не тільки дані про просторових співвідношеннях, але і різні відомості про властивості об'єкта маніпулювання. Багато з цих відомостей не можуть бути отримані в ході самого руху за допомогою зворотних зв'язків, а повинні бути закладені в програму майбутнього руху на етапі її планування. Припускають, що рухова пам'ять містить узагальнені класи рухових програм, з числа яких відповідно до рухової завданням вибирається потрібна. Ця програма модифікується стосовно до конкретної ситуації: однотипні рухи можуть виконуватися швидше або повільніше, з більшою або меншою амплітудою. Одна і та ж програма може бути реалізована різними наборами м'язів. В якості прикладу на рис. 4.17 наведено зразки почерку при написанні слова «координація» правою і лівою рукою, а також олівцем, затиснутим в зубах, або прикріпленим до носка черевика. Роздуми над цим прикладом приводить нас до важливого висновку про те, що рівень планування руху та рівень його виконання не збігаються, інакше кажучи, система управління рухами є багаторівневою. Дійсно, довільне просторово орієнтоване рух планується в термінах тривимірного евклідового простору: вгору-вниз, вперед-назад, вправо-вліво. Для виконання цього плану необхідно перевести плановані лінійні переміщення у відповідні кутові змінні (зміни суглобових кутів), визначити, які м'язові моменти необхідні для цих кутових переміщень, і, нарешті, сформувати рухові команди, які викликають активацію м'язів, що дає необхідні значення моментів.

 

У плануванні, перетворенні і виконанні рухової програми беруть участь різні структури нервової системи, організовані за ієрархічним принципом. Рухова програма може бути реалізована різними способами. У найпростішому випадку центральна нервова система посилає заздалегідь сформовану послідовність команд до м'язів, не подвергающуюся під час реалізації ніякої корекції. У цьому випадку говорять про розімкнутої системі управління. Такий спосіб управління використовується при здійснення швидких, так званих балістичних рухів. Найчастіше хід здійснення руху порівнюється з його планом на основі сигналів, надходять від численних рецепторів, і на реалізовану програму вносяться необхідні корекції - це замкнута система управління з зворотними зв'язками. Однак і таке управління має свої недоліки. Внаслідок відносно малої швидкості проведення сигналів, значних затримок у центральному ланці зворотного зв'язку і часу, необхідних для розвитку зусилля м'язом після приходу активує посилки, корекція руху за сигналом зворотного зв'язку може запізнюватися. Тому в багатьох випадках доцільно реагувати не на відхилення від плану руху, а саме зовнішнє обурення ще до того, як воно встигло викликати це відхилення. Таке управління називають управлінням по обуренню.

 

У здійсненні координації рухів беруть участь всі відділи центральної нервової системи - від спинного мозку до кори великого мозку. У людини рухові функції досягли найвищої складності в результаті переходу до прямостоянию і прямоходіння (що ускладнило завдання підтримки рівноваги), спеціалізації передніх кінцівок для здійснення тонких рухів, використання рухового апарату для комунікації (мова, письмо). В управління рухами людини включені вищі форми діяльності мозку, пов'язані з свідомістю, що дало підставу називати відповідні руху довільними.

 

На спинальному рівні протікають лише найпростіші координації, тим не менш спинний мозок може здійснювати досить великі функції, аж до «спінального шагания» у тварин (Ч. Шеррингтон). Нервові механізми стовбура мозку істотно збагачують руховий репертуар, забезпечуючи координацію правильної установки тіла у просторі за рахунок шийних та лабіринтних рефлексів (Р. Магнус) і нормального розподілу м'язового тонусу. Важлива роль у координації рухів належить мозжечку. Такі якості руху, як плавність, точність, необхідна сила, реалізуються з участю мозочка шляхом регулювання тимчасових, швидкісних і просторових характеристик руху. Тварини з розділеними півкулями, але із збереженим стовбуром мозку з координації рухів майже не відрізняються від інтактних. Півкулі мозку (кора і базальні ядра) забезпечують найбільш тонкі координації рухів: рухові реакції, придбані в індивідуального життя. Здійснення цих реакцій базується на роботі рефлекторного апарату стовбура мозку і спинного мозку, функціонування яких багаторазово збагачується діяльністю вищих відділів центральної нервової системи.

 

Механізми координації рухів, роль тих чи інших відділів ЦНС в управлінні рухами вивчаються частіше в дослідах на тваринах, однак об'єктом дослідження природних рухів є переважно людина, що зумовлено двома обставинами. По-перше, людина в залежності від завдань дослідження може відтворювати будь-яку необхідну форму рухової діяльності. По-друге, руху людини є проявом його поведінки і трудової діяльності і тому представляють особливий інтерес як з теоретичної точки зору внаслідок їх складності і диференційованості, так і з практичної - в зв'язку з їх значенням для медицини, фізіології праці, космонавтики, ергономіки, фізіології спорту.

 

Методи дослідження рухів людини. Різноманіття методичних прийомів, що використовуються при вивченні координації рухів людини, можна розділити на дві групи. Одна група методів орієнтована на отримання відомостей про процеси, що лежать в основі координації рухів, шляхом реєстрації зовнішніх рухових проявів. Інші методи пов'язані з безпосередній реєстрацією керуючих сигналів, що надходять до м'язів у процесі рухової активності (електроміографія), з реєстрацією аферентних сигналів (микронейронография), змін ЕЕГ, що передують початку руху.

 

Для реєстрації механічних параметрів руху - траєкторій, швидкості, прискорення, розвивається сили (механограмм) використовують техніку перетворення неелектричних величин в електричні з допомогою різних датчиків. Так, з допомогою тензо-датчиків можна безпосередньо вимірювати і реєструвати силу, прикладену до того чи іншого інструменту, або реакції опори при ходьбі, з допомогою резистивних датчиків на основі потенціометрів - реєструвати зміни суглобових кутів при русі. Диференціювання сигналів з допомогою електронних дифференціаторів або ЕОМ дозволяє одночасно з записом переміщення отримувати запис швидкості і прискорення.

 

При аналізі механічних параметрів руху може бути використаний принцип циклографии - реєстрації послідовних моментів руху шляхом фотографування рухомого людини через рівні проміжки часу на опорну пластинку. Якщо на суглобах або точках, відповідні положення центрів ваги ланок тіла, укріплені світяться лампочки, то за такого запису - циклограмою, можна відновити траєкторію рухи. В даний час частіше використовуються спеціалізовані комп'ютерні системи реєстрації руху з безпосереднім введенням в ЕОМ зображень з двох телекамер, утворюють стереопару. Вирішуючи зворотну задачу механіки записів кінематичних параметрів (якщо відомо розподіл мас), можна розрахувати виникають при русі сили, моменти в суглобах, роботу і потужність.

 

Рухи очей можна реєструвати електрично (электроокулография), з допомогою контактних лінз (всередині них розташовується виток дроту, якому наводиться напруга при повороті витка в магнітному полі) та іншими методами.

 

Аналіз роботи м'язів при здійсненні рухового акта здійснюється за допомогою електроміографії. При дослідженні электромиографическом рухів зазвичай використовують нашкірні електроди, укріплюються над досліджуваної м'язом. Багатоканальний электромиограф дає можливість одночасно записувати електроміограми декількох м'язів. Амплітуда электромиографического сигналу зростає із збільшенням що розвивається м'язом сили, тому електроміограми у зіставленні з реєструється синхронно механограммами дозволяють судити про силу скорочення м'язів і про розподіл їх активності в послідовних фазах рухового акту.

 

Набір засобів вивчення нейронних механізмів управління рухами на людину включає реєстрацію сухожильних рефлексів і рефлексу Гофмана (Н-рефлекс), дають оцінку рівня збудливості рухових нейронів спинного мозку в різні фази руху. Пізніше стала можливою реєстрація через шкіру голови електричних потенціалів різних областей головного мозку, супутніх, або попередніх руху (потенціали готовності). В останні роки розроблені методи стимуляції окремих неповреждающей областей кори мозку людини за допомогою надзвичайно короткочасних імпульсів високої напруги (електрична стимуляція) або короткочасних і дуже сильних магнітних полів, створюваних індуктивними котушками, укріпленими над різними областями голови та індукують електричні поля, достатні для стимуляції мозкових структур (магнітна стимуляція).

 

Фізіологія рухів вивчає роль сигналів від різних рецепторів у плануванні та здійсненні рухів і підтримці пози. Серед них є як найпростіші - закривання очей, так і більш складні - використання призматичних очок, смещающих або переворачивающих зображення навколишнього світу, спеціальних систем, що дозволяють викликати у людини ілюзію руху зорового оточення. Значення вестибулярного апарату можна вивчати в умовах його гальванічної або калоріческой стимуляції, а також при штучному зміні величини та напрямку вектора сили тяжіння - на центрифузі, в умовах короткочасної або тривалої невагомості. Надходять від м'яза проприоцептивные сигнали можна міняти, прикладаючи до її сухожилля вібрацію, що викликає активацію рецепторів м'язових веретен.

 

За допомогою описаних методів вивчені такі складні природні рухові акти, як ходьба, біг, робочі та спортивні руху. Багато з цих методів використовуються в клініці при дослідженнях порушень рухової функції внаслідок ураження нервової системи або опорно-рухового апарату.

 

Ходьба і біг. Ходьба є найбільш поширеною формою локомоції людини (локомоция - активне переміщення в просторі на відстані, значно перевищують розміри тіла). Вона відноситься до циклічним руховим актам, при яких послідовні фази руху періодично повторюються.

 

Для зручності вивчення і опису цикл ходьби підрозділяють на фази: для кожної ноги виділяють фазу опори, протягом якої нога контактує з опорою, і фазу перенесення, коли нога знаходиться у повітрі. Фази опори двох ніг частково перекриваються в часі, утворюючи двухопорный період. Центр мас тіла людини при ходьбі здійснює складні просторові рухи. Амплітуда цих рухів складає близько 5 см в напрямку вгору-вниз і 2-4 см в бічному напрямку. Найбільш низьке положення центру мас відповідає двухопорному періоду, а найбільш високий - середині одноопорного періоду. Тиск на опору під час ходьби непостійне. Воно перевищує вагу тіла під час динамічних поштовхів і менше ваги тіла середині одноопорного періоду. Ходьба здорової людини характеризується симетрія рухів лівої і правої сторін. Фаза опори починається з моменту зіткнення п'яти з опорою, нога при цьому повністю розігнути. Перенесення навантаження на цю ногу супроводжується підошовним згинанням стопи і подгибанием в колінному суглобі. За рахунок цих кутових рухів на початку фази опори відбувається «прислаивание» стопи до опори. В запису опорних реакцій в це час відзначають перший максимум - передній динамічний поштовх. Задній динамічний поштовх відповідає відштовхуванню задньої ноги від опори і здійснюється, головним чином, м'язами гомілковостопного суглоба і меншою ступеня колінного та кульшового суглобів. У здійсненні ходьби беруть участь також м'язи спини (рис. 4.18). Найбільша активність м'язів спостерігається в фазу опори. При цьому за рахунок одночасної активності згиначів і розгиначів нога стає опорною, здатної нести вагу тіла.

 

Зіставлення змін межзвенных вузлів у тазостегновому, колінному і гомілковостопному суглобах з розподілом за часом активності м'язів приводить до висновку, що рух ноги в фазу перенесення в значній мірі здійснюється за рахунок сил інерції подібно двухзвенному маятника.

 

Аналіз роботи м'язів при ходьбі свідчить, що в різні фази кроку вони скорочуються в різних режимах - концентричні, тобто з укороченням (м'язи, що здійснюють підошовне згинання стопи в опорному періоді), эксцентрическом, тобто з подовженням (передня большеберцовая м'яз під час «прислаивания» стопи забезпечує плавність її опускання на опору), ізометричному, тобто без зміни довжини (м'язи кульшового суглоба у час перекату через п'яту).

 

Повторюваність параметрів рухів в послідовних циклах при ходьбі не абсолютна: руху володіють деякою варіабельністю. Найменша варіабельність у кінематичної картини ходьби, найбільша - в роботі м'язів, що виявляється у змінах электромиограмм від циклу до циклу. Це відображає корригирующую діяльність ЦНС, яка при кожному кроці вносить в стандартну структуру ходьби поправки, необхідні для забезпечення відносного сталості її кінематики.

 

Біг відрізняється від ходьби тим, що нога, яка знаходиться позаду, відштовхується від опори раніше, ніж інша опускається на цю опору. В в результаті бігу є безопорний період - період польоту. У бігу завдяки більшим, ніж при ходьбі, швидкостей переміщення більш значну роль відіграють балістичні компоненти руху - переміщення ланок ноги по інерції.

 

Робочі рухи. Робочими рухами в широкому сенсі слова можуть бути названі різні цілеспрямовані рухи, чинені як у процесі праці, так і в повсякденному житті.

 

У людини основним робочим органом є рука, причому для виконання рухової задачі зазвичай найбільш важливе положення кисті, яка в результаті руху повинна в певний момент опинитися в певному місці простору. Завдяки великому числу ступенів свободи верхньої кінцівки кисть може потрапити в потрібну точку різними траєкторіями та при різних співвідношеннях кутів в плечовому, ліктьовому і лучезапястном суглобах. Це розмаїття можливостей дозволяє виконувати рухову завдання, починаючи рух з різних вихідних поз, і в той же час ставить ЦНС перед складним завданням вибору одного варіанта з багатьох.

 

Электромиографические дослідження ряду робочих рухів показали складну картину роботи м'язів, проте в цій картині часто можна виділити стійкі поєднання активності деяких м'язів, використовувані в різних рухах. Це синергії, засновані на вроджених або вироблених в процесі досвіду зв'язках, які, будучи стійкими компонентами рухів, спрощують управління складними руховими актами і допомагають подолати надмірність числа м'язів і кількості ступенів свободи.

 

При вчиненні одного і того ж, навіть простого, організація руху м'язової діяльності в сильному ступені залежить від втручання немышечных сил, зокрема, зовнішніх по відношенню до людини. Так, при ударі молотком, коли до маси передпліччя додається маса молотка, і, отже, зростає роль інерції, розгинання передпліччя відбувається за типом балістичного руху - м'язи-розгиначі активні тільки в початку розгинання, яке далі відбувається по інерції, а в кінці пригальмовується м'язами-антагоністами. Аналогічне по кінематиці рух при роботі напилком (рис. 4.19), коли основна зовнішня сила тертя, здійснюється шляхом безперервної активності м'язів протягом всього розгинання. Якщо перше з цих двох рухів є здебільшого предпрограммированным, то у другому велика роль зворотних зв'язків.

 

Поза. У ссавців тварин і людини підтримання пози забезпечується тими ж фазическими м'язами, що і руху, спеціалізовані тонічні м'язи відсутні. Відмінність полягає в тому, що за «позной» діяльності сила скорочення м'язів зазвичай невелика, режим близький до изометрическому, тривалість скорочення значна. У «позный», або постуральний, режим роботи м'язів втягуються переважно низкопороговые, повільні, стійкі до стомлення рухові одиниці.

 

Одна з основних завдань «позной» діяльності м'язів - утримання потрібного положення ланок тіла в полі сили тяжіння (утримання голови від звисання, гомілковостопних суглобів від тильного згинання при стоянні та ін). Крім того, «зазнаючи» активність може бути спрямована на фіксацію суглобів, не беруть участі в здійснюваний рух. У трудовій діяльності утримання пози буває пов'язано з подоланням зовнішніх сил.

 

Типовий приклад пози стояння людини. Збереження рівноваги при стоянні можливо в тому випадку, якщо проекція центру ваги тіла знаходиться в межах опорного контуру, тобто площі, займаній на площині опори стопами (рис. 4.20). Вертикаль, опущена з загального центру тяжкості тіла, при стоянні проходить декілька попереду осі гомілковостопних і колінних суглобів і дещо позаду осі тазостегнових. Отже, на ці суглоби діють моменти сил тяжкості вищерозташованих ланок тіла, а це робить необхідним для утримання пози стояння напруга багатьох м'язів тулуба і ніг. Розвивається цими м'язами сила невелика. Максимальна напруга при стоянні розвивають м'язи гомілковостопного суглоба, менше - м'язи колінного і тазостегнового суглобів. У більшості м'язів активність підтримується на більш або менш постійному рівні. Інші, наприклад передня великогомілкова м'яз, активуються періодично. Останнє зумовлено невеликими коливаннями центру ваги тіла, що постійно відбуваються при стоянні як в сагітальній, так і у фронтальній площинах. Ці коливання можуть бути зареєстровані спеціальним приладом - стабилографом, працюючим за допомогою тензодатчиків (рис. 4.21). М'язи гомілки протидіють відхилень тіла, повертаючи його в вертикальне положення. Таким чином, підтримання пози - це активний процес, що здійснюється, як і рух, за участю зворотних зв'язків від рецепторів. Підтримання вертикальної пози беруть участь зір і вестибулярний апарат. Важливу роль відіграє проприорецепция.

 

Поза стояння у людини енергетично щодо економна, так як моменти сили тяжіння невеликі внаслідок близькості проекції тяжіння тіла до осей основних суглобів ніг. Менш економно стояння у багатьох тварин, наприклад у кішки і собаки, які стоять на напівзігнутих кінцівках.

 

Підтримання рівноваги при стоянні - лише окремий випадок «позной» активності. Механізми підтримання рівноваги використовуються також при локомоції і повсякденної рухової діяльності. Наприклад, швидке рух руки може викликати порушення рівноваги. Зазвичай цього не відбувається, тому що безпідставного руху передують такі зміни в системі регуляції пози, які заздалегідь змінюють розподіл «позной» активності м'язів і тим самим забезпечують нейтралізацію наслідків руху - так звані позные компоненти довільного руху. Ця попереджуючий «зазнаючи» активність здійснюється автоматично з дуже короткими центральними затримками. Роль попереджуючої активності в стабілізації становища ланок тіла можна проілюструвати простим прикладом: студент утримує на долоні витягнутої руки підручник фізіології. Якщо його товариш раптово зніме цю книгу з долоні, то рука різко підстрибне вгору, якщо ж студент сам зніме книгу вільною рукою, то долоня залишиться на колишньому рівні.

 

До поняття пози примикає поняття м'язового тонусу. Термін «тонус» багатозначний, у застосуванні до скелетних м'язів їм позначають комплекс явищ. У спокої м'язові волокна мають тургором (пружність), визначальним їх опір тиску і розтягування. Тургор становить той компонент тонусу, який не пов'язаний зі специфічною активацією нервової м'язи, обумовлює її скорочення. Однак у природних умовах більшість м'язів зазвичай в деякій мірі активується нервовою системою, зокрема, для підтримки пози («позный тонус»). Повне розслаблення м'язи, коли электромиографическим методом не реєструється ніяких потенціалів дії, досягається тільки в умовах повного спокою та при виключенні завдання підтримання пози в полі сили тяжкості (досліджувана частина тіла лежить на опорі).

 

Інший важливий компонент тонусу - рефлекторний, визначається рефлексом на розтяг. При дослідженні на людину він виявляється за опором розтягування м'язи у разі пасивного повороту ланки кінцівки в суглобі. Якщо в процесі такого дослідження записати электромиограмму, то розтягуватися м'язі реєструється електрична активність, свідчить про активації рухових одиниць. У здорової людини рефлекс на розтяг при пасивному русі спостерігається тільки в процесі самого розтягування і притому в разі досить великій швидкості розтягування. Тонічний компонент рефлексу на розтягнення, тобто активність в розтягнутій м'язі, зазвичай відсутній, про що можна судити по відсутності электромиографического сигналу.

 

Вироблення рухових навичок. Удосконалення рухової функції людини в процесі онтогенезу відбувається як внаслідок триваючого в перші роки після народження дозрівання відділів нервової системи і вроджених механізмів, що беруть участь у координації рухів, так і в результаті навчання, тобто формування нових зв'язків, лягають в основу програм тих або інших конкретних рухових актів. Координація нових, незвичних рухів має характерні риси, які відрізняють її від координації тих же рухів після навчання.

 

Кількість ступенів свободи в опорно-руховому апараті, вплив на результат руху сил тяжіння і інерції ускладнюють виконання будь-якої рухової задачі. На перших порах навчання нервова система справляється з цими труднощами, нейтралізуючи перешкоди шляхом розвитку додаткових м'язових напруг. М'язовий апарат жорстко фіксує суглоби, не беруть участь у русі, активно гальмує інерцію швидких рухів. Такий шлях подолання перешкод, що виникають в ході руху, енергетично невигідний і стомлюючий. Використання зворотних зв'язків ще недосконало - корекційні посилки, виникають на їх основі, неспіврозмірні і викликають необхідність повторних додаткових корекцій.

 

На электромиограммах видно, що м'язи-антагоністи навіть тих суглобів, у яких відбуваються руху, активуються одночасно, при це в циклічних рухах м'язи майже не розслабляються. Порушені також багато м'язи, які не мають прямого відношення до даного рухового акту. Рухи, що здійснюються в таких умовах, напружені і неестетичними (наприклад, руху людини, який вперше вийшов на ковзанах на лід).

 

Як показав у своїх дослідженнях Н. А. Бернштейн, по мірі навчання виробляється така структура рухового акту, при якій немышечные сили включаються в його динаміку, стають складовою частиною рухової програми. Зайві м'язові напруги при цьому усуваються, рух стає більш стійким до зовнішніх збурень. На электромиограммах видно концентрація збудження м'язів у часі і просторі, періоди активності працюючих м'язів коротшають, а кількість м'язів, залучених до збудження, зменшується. Це призводить до підвищення економічності м'язової діяльності, а рухи стають більш плавними, точними і невимушеними (див. рис. 4.19).

 

Важливу роль у навчанні рухам грає рецепція, особливо проприорецепция. В процесі рухового навчання зворотні зв'язки використовуються не тільки для корекції руху по його ходу, але і для корекції програми наступного руху на основі помилок попереднього.

 

Стомлення. При тривалій фізичній роботі настає стомлення, яка, зокрема, проявляється у зміні м'язової координації діяльності. Порушення кожної працюючої м'язи стає менше локалізованим у часі. В роботу залучаються інші м'язи, спочатку синергісти, що компенсують зниження сили основних м'язів, а потім, по мірі наростання дискоординації - і інші м'язи, зокрема антагоністи. Руху стають менш точними, темп їх сповільнюється.

 

Картина м'язової активності під час рухів, що здійснюються на тлі втоми, багато в чому нагадує картину, що спостерігається при виконанні нових, незвичних рухів.

 

Порушення координації рухів. Оскільки в управлінні рухами беруть участь багато відділи ЦНС, порушення координації рухів можуть бути використані в цілях діагностики. Вони проявляються порушеннями стійкості при стоянні і ходьбі, асиметрією рухів правої та лівої сторони, порушеннями точності рухів, зниженням сили і зменшенням швидкості. Реєстрація просторових і часових характеристик рухів з їх кількісним поданням дає можливість оцінити ступінь рухових розладів при різних захворюваннях, перебіг відновлення рухових функцій, запропонувати ефективні методи рухової реабілітації.

 

Наступна глава >>>