Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Серія: Навчальна література для студентів медичних внз

Фізіологія людини


під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

 

Глава 4. НЕРВОВА РЕГУЛЯЦІЯ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ФУНКЦІЙ

 

ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

 

Мозочок

 

Мозочок (cerebellum, малий мозок) - одна з інтегративних структур головного мозку, що бере участь у координації та регулювання довільних, мимовільних рухів, регуляції вегетативних і поведінкових функцій.

 

Особливості морфофункціональної організації та зв'язку мозочка. Реалізація зазначених функцій забезпечується наступними морфологічними особливостями мозочка:

 

1) кора мозочка побудована досить однотипно, має стереотипні зв'язку, що створює умови для швидкої обробки інформації;

 

2) основний нейронный елемент кори - клітина Пуркіньє, має велику кількість входів і формує єдиний вихід з аксонний мозочка, колатералі якого закінчуються на ядерних його структурах;

 

3) на клітини Пуркіньє проектуються практично всі видысенсорных подразнень: проприоцептивные, шкірні, зорові,слухові, вестибулярні і ін.;

 

4) виходи з мозочка забезпечують його зв'язок з корою великого мозку, зі стовбуровими утвореннями і спинним мозком.

 

Мозочок анатомічно і функціонально ділиться на стару, древню і нову частини.

 

До старої частини мозочка (archicerebellum) - вестибулярний мозочок - відноситься клочково-флоккулярная частка. Ця частина має найбільш виражені зв'язку з вестибулярним аналізатором, що пояснює значення мозочка в регуляції рівноваги.

 

Стародавня частина мозочка (paleocerebellum) - спинальний мозочок - складається з ділянок черв'яка і піраміди мозочка, язичка, околоклочкового відділу отримує інформацію переважно від проприорецептивных систем м'язів, сухожиль, окістя, оболонок суглобів.

 

Новий мозочок (neocerebellum) включає в себе кору півкуль мозочка і ділянки хробака; він отримує інформацію від кори, переважно за лобово-мостомозжечковому шляху, від зорових і слухових рецептирующих систем, що свідчить про його участь в аналізі зорових, слухових сигналів і організації на них реакції.

 

Кора мозочка має специфічне, ніде в ЦНС не повторюється, будова. Верхній (I) шар кори мозочка - молекулярний шар, складається з паралельних волокон, розгалужень дендритів і аксонів II і III шарів. В нижній частині молекулярного шару зустрічаються кошикові та зірчасті клітини, які забезпечують взаємодію клітин Пуркіньє.

 

Середній (II) шар кори утворений клітинами Пуркіньє, збудованими в один ряд і мають найпотужнішу в ЦНС дендритную систему. На дендритном полі однієї клітини Пуркіньє може бути до 60 000 синапсів. Отже, ці клітини виконують завдання збору, обробки і передачі інформації. Аксони клітин Пуркіньє є єдиним шляхом, за допомогою якого кора мозочка передає інформацію в його ядра і ядра структури великого мозку.

 

Під II шаром кори (клітини Пуркін'є) лежить гранулярний (III) шар, що складається з клітин-зерен, число яких досягає 10 млрд. Аксони цих клітин піднімаються вгору, Т-образно діляться на поверхні кори, утворюючи доріжки контактів з клітинами Пуркіньє. Тут же лежать клітини Гольджи.

 

З мозочка інформація йде через верхні і нижні ніжки. Через верхні ніжки сигнали йдуть у таламус, міст, червоне ядро, ядра стовбура мозку, ретикулярну формацію середнього мозку. Через нижні ніжки мозочка сигнали йдуть у довгастий мозок до його вестибулярним ядрам, оливам, ретикулярної формації. Середні ніжки мозочка пов'язують новий мозочок з лобової часток мозку.

 

Імпульсна активність нейронів реєструється в шарі клітин Пуркіньє і гранулярном шарі, причому частота генерації імпульсів цих клітин коливається від 20 до 200 в секунду. Клітини ядер мозочка генерують імпульси значно рідше - 1-3 імпульсу в секунду.

 

Стимуляція верхнього шару кори мозочка призводить до тривалого (до 200 мс) гальмування активності клітин Пуркіньє. Таке ж їх гальмування виникає при світлових і звукових сигналах. Сумарні зміни електричної активності кори мозочка на подразнення чутливого нерва будь м'язи виглядають у формі позитивного коливання (гальмування активності кори, гіперполяризація клітин Пуркіньє), яке настає через 15 - 20 мс і триває 20-30 мс, після чого виникає хвиля збудження, що триває до 500 мс (деполяризація клітин Пуркіньє).

 

В кору мозочка від шкірних рецепторів, м'язів, суглобних оболонок, окістя сигнали надходять по так званим спинно-мозжечковым трактах: по задньому (дорсальному) і переднього (вентральному). Ці шляхи до мозжечку проходять через нижню оливу довгастого мозку. Від клітин олів йдуть так звані лазять волокна, які галузяться на дендритах клітин Пуркіньє.

 

Ядра мосту посилають аферентні шляху в мозочок, утворюють мшистые волокна, які закінчуються на клітинах-зернах III шару кори мозочка. Між мозочком і голубуватим місцем середнього мозку існує афферентная зв'язок з допомогою адренергічних волокон. Ці волокна здатні дифузно викидати норадреналін у міжклітинний простір кори мозочка, тим самим гуморально змінюють стан збудливості його клітин.

 

Аксони клітин III шару кори мозочка викликають гальмування клітин Пуркіньє і клітин-зерен свого ж шару.

 

Клітини Пуркіньє, у свою чергу, гальмують активність нейронів ядер мозочка. Ядра мозочка мають високу тонічну активність і регулюють тонус ряду моторних центрів проміжного, середнього, довгастого, спинного мозку.

 

Подкорковая система мозочка складається з трьох функціонально різних ядерних утворень: ядра шатра, пробковидного, кулястого і зубчастого ядра.

 

Ядро шатра отримує інформацію від медіальної зони кори мозочка і пов'язане з ядром Дейтерса і РФ довгастого і середнього мозку. Звідси сигнали йдуть по ретикулоспинальному шляху до мотонейронам спинного мозку.

 

Проміжна кора мозочка проектується на пробковидное і кулясте ядра. Від них зв'язки йдуть в середній мозок до червоного ядра, далі в спинний мозок по руброспинальному шляху. Другий шлях від проміжного ядра йде до таламусу і далі в рухову зону кори великого мозку.

 

Зубчасте ядро, отримуючи інформацію від латеральної зони кори мозочка, пов'язане з таламусом, а через нього - з моторною зоною кори великого мозку.

 

Мозочковою контроль рухової активності. Еферентні сигнали з мозочка до спинного мозку регулюють силу м'язових скорочень, забезпечують здатність до тривалого тонічного скорочення м'язів, здатність зберігати оптимальний тонус м'язів у спокої або при рухах, співставляти довільні руху з метою цього руху, швидко переходити від згинання до розгинанню і навпаки.

 

Мозочок забезпечує синергію скорочень м'язів при різних складних рухах. Наприклад, роблячи крок при ходьбі, людина заносить вперед ногу, одночасно центр ваги тіла переноситься вперед за участю м'язів спини. У тих випадках, коли мозочок не виконує своєї регуляторної функції, у людини спостерігаються розлади рухових функцій, що виражається наступними симптомами.

 

1) астенія (astenia - слабкість) - зниження сили м'язового скорочення, швидка стомлюваність м'язів;

 

2) астазія (astasia, від грец. а - не, stasia - стояння) - втрата здатності до тривалого скорочення м'язів, що затруднює стояння, сидіння і т. д.;

 

3) дистонія (distonia - порушення тонусу) - мимовільне підвищення або зниження тонусу м'язів;

 

4) тремор (tremor - тремтіння) - тремтіння пальців рук, кистей, голови в спокої; цей тремор посилюється при русі;

 

5) дисметрия (dismetria - порушення заходи) - розлад рівномірності рухів, що виявляється або в надмірному, або недостатній русі. Хворий намагається взяти предмет зі столу і проносить руку за предмет (гиперметрия) або не доносить її до предмета (гипометрия);

 

6) атаксія (ataksia, від грец. а - заперечення, taksia - порядок) - порушення координації рухів. Тут найяскравіше проявляється неможливість виконання рухів в потрібному порядку, певною послідовності. Проявами атаксії є так само адиадохокинез, асинергия, п'яна-хитка хода. При адиадохокинезе людина не здатна швидко обертати долоні вниз-вгору. При асинергии м'язів він не здатний сісти з положення лежачи без допомоги рук. П'яна хода характеризується тим, що людина ходить, широко розставивши ноги, хитаючись з боку в бік від лінії ходьби. Вроджених рухових актів у людини не так вже й багато (наприклад, смоктання), більшість же рухів він выучивает протягом життя і вони стають автоматичними (ходьба, лист тощо). Коли порушується функція мозочка, рухи стають неточними, негармонійними, розкиданими, часто не досягають мети.

 

Дані про те, що пошкодження мозочка веде до розладів рухів, які були придбані людиною в результаті навчання, дозволяють зробити висновок, що саме навчання йшло за участю мозочкових структур, а отже, мозочок приймає участь в організації процесів вищої нервової діяльності;

 

7) дизартрія (disartria) - розлад організації мовленнєвої моторики. При пошкодженні мозочка мова хворого стає розтягнутої, слова іноді вимовляються як би поштовхами (скандували мова).

 

При пошкодженні мозочка спостерігається підвищення тонусу м'язів-розгиначів. Регуляція м'язового тонусу за допомогою мозочка відбувається наступним чином: проприоцептивные сигнали про тонусі м'язів надходять в область черв'яка і клочково-вузликову частки, звідси - ядро шатра, далі - до ядра передодня і РФ довгастого і середнього мозку і, нарешті, по ретикулярно - і вестибулоспинальным шляхах до нейронів передніх рогів спинного мозку, іннервують м'язи, від яких надійшли сигнали. Отже, регуляція м'язового тонусу реалізується за принципом зворотного зв'язку.

 

Слід зазначити, що характер впливу на тонус м'язів визначається частотою генерації імпульсів нейронів ядра шатра. При високій частоті (30-300 імп/с) тонус м'язів-розгиначів знижується, при низькій (2-10 імп/с) - збільшується.

 

Проміжна область кори мозочка отримує інформацію з спінальним трактах від рухової області кори великого мозку (прецентральной звивини), по колатералях пірамідного шляху, що йде в спинний мозок. Колатералі заходять до міст, а звідти - в кору мозочка. Отже, за рахунок колатералей мозочок отримує інформацію про підготовлюваний довільному русі, і можливість брати участь у забезпеченні тонусу м'язів, необхідного для реалізації цього руху.

 

Латеральна кора мозочка отримує інформацію з рухової області кори великого мозку. У свою чергу латеральна кора посилає інформацію у зубчасте ядро мозочка, звідси по мозжечково-кортикальному шляху в сенсомоторную область кори великого мозку (постцентральная звивина), а через мозжечково-рубральный шлях до червоного ядра і від нього руброспинальному шляху до передніх рогів спинного мозку. Паралельно сигнали пирамидному шляху йдуть до тих же переднім рогам спинного мозку.

 

Таким чином, мозочок, отримавши інформацію про підготовлюваний русі, коригує програму підготовки цього руху в корі і одночасно готує тонус мускулатури для реалізації цього руху через спинний мозок.

 

Зміна тонусу м'язів після пошкодження мозочка обумовлено тим, що зникає гальмування лабіринтних і миотатических рефлексів, яке у нормі здійснюється мозочком. У нормі вестибулярні ядра активує мотонейрони спинного мозку м'язів-розгиначів, а мозочок гальмує активність нейронів передоднього ядра. При пошкодженні мозочка вестибулярні ядра безконтрольно активує мотонейрони передніх рогів спинного мозку, в результаті підвищується тонус м'язів-розгиначів кінцівок.

 

При пошкодженні мозочка посилюються і проприоцептивные рефлекси спинного мозку (рефлекси, що викликаються при подразненні рецепторів сухожиль, м'язів, окістя, оболонок суглобів), але в цьому випадку знімається гальмівний вплив на мотонейрони спинного мозку ретикулярної формації довгастого мозку.

 

У нормі мозочок активує пірамідні нейрони кори великого мозку, які гальмують активність мотонейронів спинного мозку. Чим більше мозочок активує пірамідні нейрони кори, тим більше виражене гальмування мотонейронів спинного мозку. При пошкодженні мозочка це гальмування зникає, так як активація пірамідних клітин припиняється.

 

Таким чином, у разі пошкодження мозочка активуються нейрони вестибулярних ядер і ретикулярної формації довгастого мозку, які активують мотонейрони спинного мозку. Одночасно активність пірамідних нейронів знижується, а отже, знижується їх гальмівний вплив на мотонейрони спинного мозку. У підсумку, отримуючи збуджуючі сигнали від довгастого мозку при одночасному зменшенні гальмівних впливів від кори великого мозку (після пошкодження структур мозочка), мотонейрони спинного мозку активуються і викликають гіпертонус м'язів.

 

Взаємодія мозочка і кори великого мозку. Це взаємодія організовано соматотопически. Функціонально мозочок може надавати полегшує, гальмує і компенсаторне вплив на реалізацію функцій кори великого мозку.

 

Роль взаємодії лобової частки кори великого мозку з мозочком добре проявляється при часткових ушкодженнях мозочка. Одномоментне видалення мозочка призводить до загибелі людини, в той же час, якщо видаляється частина мозочка, це втручання, як правило, не смертельно. Після операції часткового видалення мозочка виникають симптоми його пошкодження (тремор, атаксія, астенія тощо), які потім зникають. Якщо на фоні зникнення мозочкових симптомів порушується функція лобових часток мозку, то мозочкові симптоми виникають знову. Отже, кора лобових часток великого мозку компенсує розлади, викликані пошкодженням мозочка. Механізм даної компенсації реалізується через лобово-мостомозжечковий тракт.

 

Мозочок за рахунок свого впливу на сенсомоторную область кори може змінювати рівень тактильної, температурної, зорової чутливості. Виявилося, що пошкодження мозочка знижує рівень сприйняття критичної частоти мигтіння світла (найменша частота мерехтіння, при якій світлові стимули не сприймаються як окремі спалахи, а як безперервний світло).

 

Видалення мозочка призводить до ослаблення сили процесів збудження і гальмування, порушення балансу між ними, розвитку інертності. Вироблення рухових умовних рефлексів після видалення мозочка може, особливо у випадках формування локальної, ізольованою рухової реакції. Точно так само сповільнюється вироблення харчових умовних рефлексів, збільшується прихований (латентний) період їх виклику.

 

Вплив мозочка на вегетативні функції. Мозочок чинить пригнічувальну і стимулюючий вплив на роботу серцево-судинної, дихальної, травної та інших систем організму. В результаті двоїстого впливу мозочок стабілізує, оптимізує функції систем організму.

 

Серцево-судинна система реагує на подразнення мозочка або посиленням (наприклад, пресорні рефлекси), або зниженням цієї реакції. Спрямованість реакції залежить від фону, на якому вона викликається. При подразненні мозочка високий кров'яний тиск знижується, а початкове низьке - підвищується. Роздратування мозочка на тлі прискореного дихання (гиперпноэ) знижує частоту дихання. При цьому одностороннє роздратування викликає мозочка на своїй стороні зниження, а на протилежній - підвищення тонусу дихальних м'язів.

 

Видалення або пошкодження мозочка призводить до зменшення тонусу мускулатури кишечника, з-за низького тонусу порушується евакуація вмісту шлунка і кишечника. Порушується також нормальна динаміка секреції та всмоктування в шлунку і кишечнику.

 

Обмінні процеси при пошкодженні мозочка йдуть більш інтенсивно, гіперглікемічні реакція (збільшення кількості глюкози в крові) на введення глюкози в кров або на прийом її з їжею зростає і зберігається довше, ніж у нормі, погіршується апетит, спостерігається схуднення, сповільнюється загоєння ран, волокна скелетних м'язів піддаються жировому переродження.

 

При пошкодженні мозочка порушується генеративна функція, що проявляється в порушенні послідовності процесів родовий діяльності. При порушенні або пошкодженні мозочка м'язові скорочення, судинний тонус, обмін речовин і т. д. реагують так само, як при активації або пошкодженні симпатичного відділу вегетативної нервової системи.

 

Таким чином, мозочок бере участь у різних види діяльності організму: моторної, соматичної, вегетативної, сенсорної, інтегративною і т. д. Однак ці функції мозочок реалізує через інші структури центральної нервової системи. Мозочок виконує функцію оптимізації відносин між різними відділами нервової системи, що реалізується, з одного боку, активацією окремих центрів, з іншого - стягненням цієї активності в певних рамках збудження, лабільності і т. д. Після часткового пошкодження мозочка можуть зберігатися всі функції організму, але самі функції, порядок їх реалізації, кількісну відповідність потребам трофіки організму порушуються.

 

Наступна глава >>>