Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Серія: Навчальна література для студентів медичних внз

Фізіологія людини


під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

 

Глава 4. НЕРВОВА РЕГУЛЯЦІЯ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ФУНКЦІЙ

 

ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

 

Спинний мозок

 

Стовбур мозку

 

Стовбур мозку включає довгастий мозок, міст, середній мозок, проміжний мозок і мозочок. Стовбур мозку виконує наступні функції:

 

1) організовує рефлекси, що забезпечують підготовку та реалізацію різних форм поведінки; 2)здійснює провідникову функцію: через стовбур мозку проходять у висхідному і низхідному напрямку шляхи, що зв'язують між собою структури ЦНС; 3) при організації поведінки забезпечує взаємодію своїх структур між собою, зі спинним мозком, базальними гангліями і корою великого мозку, тобто забезпечує асоціативну функцію.

 

Довгастий мозок

 

Особливості функціональної організації. Довгастий мозок (medulla oblongata) у людини має довжину близько 25 мм. Він є продовженням спинного мозку. Структурно по різноманітності і будовою ядер довгастий мозок складніше, ніж спинний. На відміну від спинного мозку він не має метамерного, повторюваного будови, сіра речовина в ньому розташовано не в центрі, а ядра до периферії.

 

У довгастому мозку розташовані оливи, пов'язані з спинним мозком, екстрапірамідної системою і мозочком - це тонкий і клиновидне ядра пропріоцептивної чутливості (ядра Голля і Бурдаха). Тут же знаходяться перехрещення низхідних пірамідних шляхів і висхідних шляхів, утворених тонким і клиновидним пучками (Голля і Бурдаха), ретикулярна формація.

 

Довгастий мозок за рахунок своїх ядерних утворень і ретикулярної формації бере участь у реалізації вегетативних, соматичних, смакових, слухових, вестибулярних рефлексів. Особливістю довгастого мозку є те, що його ядра, збуджуючись послідовно, забезпечують виконання складних рефлексів, які потребують послідовного включення різних м'язових груп, що спостерігається, наприклад, при ковтанні.

 

У довгастому мозку розташовані ядра наступних черепних нервів:

 

VIII пара черепних нервів - преддверно-улітковий нерв складається з улитковой і переддверно частин. Улитковое ядро лежить в довгастому мозку;

 

IX пара - язикоглоткового нерв (п. glossopharyngeus); ядро утворене 3 частинами - рухової, чутливої та вегетативної. Рухова частина бере участь в іннервації м'язів глотки і порожнини рота, чутлива - отримує інформацію від рецепторів смаку на задній третині мови; вегетативна іннервує слинні залози;

 

пара X - блукаючий нерв (n.vagus) має 3 ядра: вегетативне іннервують гортань, стравохід, серце, шлунок, кишечник, травні залози; чутливе отримує інформацію від рецепторів альвеол легенів і інших внутрішніх органів і рухове (так зване обопільне) забезпечує послідовність скорочення м'язів глотки, гортані при ковтанні;

 

XI пара - додатковий нерв (n.accessorius); його ядро частково розташоване в довгастому мозку;

 

XII пара - під'язиковий нерв (n.hypoglossus) є руховим нервом мови, його ядро здебільшого розташоване в довгастому мозку.

 

Сенсорні функції. Довгастий мозок регулює ряд сенсорних функцій: рецепцію шкірної чутливості особи - у сенсорному ядрі трійчастого нерва; первинний аналіз рецепції смаку - в ядрі язикоглоткового нерва; рецепцію слухових подразнень - в ядрі завиткового нерва; рецепцію вестибулярних подразнень - у верхньому вестибулярному ядрі. У задневерхних відділах довгастого мозку проходять шляхи шкірної, глибокої, вісцеральної чутливості, частина з яких тут переключається на другий нейрон (тонке і клиновидне ядра). На рівні продолготоватого мозку перераховані сенсорні функції реалізують первинний аналіз сили і якості роздратування, далі оброблена інформація передається в підкіркові структури для визначення біологічної значущості даного роздратування.

 

Провідникові функції. Через продолготоватый мозок проходять всі висхідні і низхідні шляхи спинного мозку: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. У ньому беруть початок вестибулоспинальный, оливоспинальный і ретикулоспинальный тракти, що забезпечують тонус і координацію м'язових реакцій. У довгастому мозку закінчуються шляху з кори великого мозку - корковоретикулярные шляху. Тут закінчуються висхідні шляхи пропріоцептивної чутливості зі спинного мозку: тонкого і клиновидного. Такі утворення головного мозку, як міст, середній мозок, мозочок, таламус, гіпоталамус і кора великого мозку, мають двосторонні зв'язки з довгастим мозком. Наявність цих зв'язків свідчить про участь довгастого мозку в регуляції тонусу скелетної мускулатури, вегетативних і вищих інтегративних функцій, аналізі сенсорних подразнень.

 

Рефлекторні функції. Численні рефлекси довгастого мозку поділяють на життєво важливі і нежиттєздатне важливі, однак таке уявлення досить умовно. Дихальні і судиноруховий центри довгастого мозку можна віднести до життєво важливих центрів, так як в них замикається ряд серцевих і дихальних рефлексів.

 

Довгастий мозок організовує та реалізує ряд захисних рефлексів: блювання, чхання, кашлю, сльозовиділення, змикання повік. Ці рефлекси реалізуються завдяки тому, що інформація про подразнення рецепторів слизової оболонки очі, порожнини рота, гортані, носоглотки через чутливі гілки трійчастого і язикоглоткового нервів потрапляє в ядра довгастого мозку, звідси йде команда до рухових ядер трійчастого, блукаючого, особового, язикоглоткового, додаткового або під'язикового нервів, в результаті реалізується той чи інший захисний рефлекс. Точно так само за рахунок послідовного включення м'язових груп голови, шиї, грудної клітки і діафрагми організовуються рефлекси харчової поведінки: смоктання, жування, ковтання.

 

Крім того, довгастий мозок організовує рефлекси підтримання пози. Ці рефлекси формуються за рахунок аферентації від рецепторів передодня равлики і півколових каналів у верхнє вестибулярне ядро; звідси перероблена інформація оцінки необхідності зміни пози надсилається до латерального і медіального вестибулярним ядрам. Ці ядра беруть участь у визначенні того, які м'язові системи, сегменти спинного мозку повинні взяти участь в зміні пози, тому від нейронів медіального і латерального ядра по вестибулоспинальному шляху сигнал надходить до передніх рогів відповідних сегментів спинного мозку, що іннервують м'язи, участь яких у зміні пози в даний момент необхідно.

 

Зміна пози здійснюється за рахунок статичних і статокинетических рефлексів. Статичні рефлекси регулюють тонус скелетних м'язів з метою утримання певного положення тіла. Статокинетические рефлекси довгастого мозку забезпечують перерозподіл тонусу м'язів тулуба для організації пози, відповідної моменту прямолінійного або обертального руху.

 

Велика частина автономних рефлексів довгастого мозку реалізується через розташовані в ній ядра блукаючого нерва, які отримують інформацію про стан діяльності серця, судин, травного тракту, легенів, травних залоз та ін. У відповідь на цю інформацію ядра організують рухову і секреторну реакції названих органів.

 

Збудження ядер блукаючого нерва викликає посилення скорочення гладких м'язів шлунка, кишечнику, жовчного міхура і одночасно розслаблення сфінктерів цих органів. При цьому сповільнюється й послаблюється робота серця, звужується просвіт бронхів.

 

Діяльність ядер блукаючого нерва проявляється також у посиленні секреції бронхіальних, шлункових, кишкових залоз, порушення підшлункової залози, секреторних клітин печінки.

 

У довгастому мозку локалізується центр слиновиділення, парасимпатична частина якого забезпечує посилення загальної секреції, а симпатична - білкової секреції слинних залоз.

 

У структурі ретикулярної формації довгастого мозку розташовані дихальний та судиноруховий центри. Особливість цих центрів у тому, що їх нейрони здатні збуджуватися рефлекторно і під дією хімічних подразників.

 

Дихальний центр локалізується в медіальній частині ретикулярної формації кожної симетричної половини довгастого мозку і розділений на дві частини, вдиху і видиху.

 

В ретикулярної формації довгастого мозку подано інший життєво важливий центр - судиноруховий центр (регуляції судинного тонусу). Він функціонує спільно з вищерозташованими структурами мозку і насамперед з гіпоталамусом. Порушення судинного центру завжди змінює ритм дихання, тонус бронхів, м'язів кишечника, сечового міхура, циліарного м'яза та ін. Це обумовлено тим, що ретикулярна формація довгастого мозку має синаптичні зв'язку з гіпоталамусом та іншими центрами.

У середніх відділах ретикулярної формації знаходяться нейрони, утворюють ретикулоспинальный шлях, чинить гальмівний вплив на мотонейрони спинного мозку. На дні IV шлуночка розташовані нейрони «блакитного плями». Їх медіатором є норадреналін. Ці нейрони викликають активацію ретикулоспинального шляху у фазу «швидкого» сну, що призводить до гальмування спінальних рефлексів, зниження м'язового тонусу.

 

Симптоми пошкодження. Пошкодження лівої або правої половини довгасто мозку вище перехреста висхідних шляхів пропріоцептивної чутливості викликає на стороні пошкодження порушення чутливості і роботи м'язів обличчя і голови. У той же час на протилежному боці щодо сторони пошкодження спостерігаються порушення шкірної чутливості і рухові паралічі тулуба і кінцівок. Це пояснюється тим, що висхідні та низхідні провідні шляхи з спинного мозку і спинний мозок перехрещуються, а ядра черепних нервів іннервують свою половину голови, т. е. черепні нерви не перехрещуються.

 

Міст

 

Міст (pons cerebri, pons Varolii) розташовується вище довгастого мозку і виконує сенсорні, провідникові, рухові, інтегративні рефлекторні функції.

 

До складу мосту входять ядра лицьового, трійчастого, відвідного, переддверно-завиткового нерва (вестибулярні і улитковые ядра), ядра переддверно частини переддверно-завиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральне (Дейтерса) і верхнє (Бехтерева). Ретикулярна формація моста тісно пов'язана з ретикулярної формацією середнього і довгастого мозку.

 

Важливою структурою мосту є середня ніжка мозочка. Саме вона забезпечує функціональні компенсаторні та морфологічні зв'язку кори великого мозку з півкулями мозочка.

 

Сенсорні функції моста забезпечуються ядрами переддверно-завиткового, трійчастого нервів. Улитковая частину переддверно-завиткового нерва закінчується в мозку улитковых ядрах; преддверная частина переддверно-завиткового нерва - в трикутному ядрі, ядро Дейтерса, ядрі Бехтерева. Тут відбувається первинний аналіз вестибулярних подразнень їх сили і спрямованості.

 

Чутливе ядро трійчастого нерва отримує сигнали від рецепторів шкіри обличчя, передніх відділів волосистої частини голови, слизової оболонки носа і рота, зубів і кон'юнктиви очного яблука. Лицевий нерв (п. facialis) іннервують всі мімічні м'язи обличчя. Відвідний нерв (п. abducens) іннервує пряму латеральну м'яз, що відводить очне яблуко назовні.

 

Рухова порція ядра трійчастого нерва (п. trigeminus) іннервує жувальні м'язи, м'яз, натягують барабанну перетинку, і м'яз, натягують піднебінну завіску.

 

Провідна функція мосту. Забезпечується поздовжньо і поперечно розташованими волокнами. Поперечно розташовані волокна утворюють верхній і нижній шари, а між ними проходять йдуть з кори великого мозку пірамідні шляху. Між поперечними волокнами розташовані нейронні скупчення - ядра мосту. Від їх нейронів починаються поперечні волокна, які йдуть на протилежний бік мосту, утворюючи середню ніжку мозочка і закінчуючись у його корі.

 

У покришці мосту розташовуються подовжньо йдуть пучки волокон медіальної петлі (lemniscus medialis). Вони перетинаються поперечно йдуть волокнами трапецієподібного тіла (corpus trapezoideum), що представляють собою аксони улитковой частини преддверно-завиткового нерва протилежної сторони, які закінчуються в ядрі верхньої оливи (oliva superior). Від цього ядра йдуть шляху бічної петлі (lemniscus lateralis), які направляються в заднє четверохолмие середнього мозку і медіальні колінчаті тіла проміжного мозку.

 

У покришці мозку локалізуються переднє і заднє ядра трапецієподібного тіла і латеральної петлі. Ці ядра разом з верхньої оливою забезпечують первинний аналіз інформації від органу слуху і потім передають інформацію в задні горби четверохолмий.

 

У покришці також розташовані довгий медіальний і тектоспинальный шляху.

 

Власні нейрони структури моста утворюють його ретикулярну формація, ядра лицевого, відвідного нервів, рухової порції ядра і середня сенсорне ядро трійчастого нерва.

 

Ретикулярна формація моста є продовженням ретикулярної формації довгастого мозку і початком цієї системи середнього мозку. Аксони нейронів ретикулярної формації моста йдуть у мозок, спинний мозок (ретикулоспинальный шлях). Останні активують нейрони спинного мозку.

 

Ретикулярна формація моста впливає на кору великого мозку, викликаючи її пробудження або сонний стан. В ретикулярної формації моста знаходяться дві групи ядер, які відносяться до загального дихального центру. Один центр активує центр вдиху довгастого мозку, інший - центр видиху. Нейрони дихального центру, розташовані в мосту, адаптують роботу дихальних кліток довгастого мозку відповідно до мінливих станом організму.

 

Наступна глава >>>