Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Серія: Навчальна література для студентів медичних внз

Фізіологія людини


під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

 

Глава 15. ІНТЕГРАТИВНА ДІЯЛЬНІСТЬ МОЗКУ ЛЮДИНИ

 

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

 

Кора великого мозку і найближчі до неї підкіркові структури є вищим відділом ЦНС людини і тварин. Основна функція цього відділу - здійснення складних поведінкових реакцій організму (поведінки), що становлять основу вищої нервової діяльності.

 

Умовний рефлекс. Механізм утворення

 

Одним з основних елементарних актів вищої нервової діяльності є умовний рефлекс. Біологічне значення умовних рефлексів полягає в різкому розширенні числа сигнальних, значущих для організму подразників, що забезпечує незрівнянно більш високий рівень адаптивного (пристосувального) поведінки.

 

Умовно-рефлекторний механізм лежить в основі формування будь набутого досвіду, в основі процесу навчання. Структурно-функціональною базою умовного рефлексу служить кора і підкіркові утворення мозку.

 

Сутність умовно-рефлекторної діяльності організму зводиться до перетворення індиферентний подразник у сигнальний, значущий, завдяки багаторазовому підкріпленню роздратування безумовним стимулом. Завдяки підкріпленню умовного стимулу безумовним раніше індиферентний подразник асоціюється в житті організму з біологічно важливою подією і тим самим сигналізує про настання цієї події. При цьому в якості ефекторних ланки рефлекторної дуги умовного рефлексу може виступати будь-який иннервируемый орган. В організмі людини і тварин немає органу, робота якого не могла б змінитися під впливом умовного рефлексу. Будь-яка функція організму в цілому або окремих його фізіологічних систем може бути модифікована (посилена або пригнічена) у результаті формування відповідного умовного рефлексу.

 

Фізіологічний механізм, що лежить в основі умовного рефлексу, схематично представлений на рис. 15.1. В зоні кіркової представництва умовного стимулу і коркового (або подкоркового) представництва безумовного стимулу формуються два вогнища збудження. Вогнище збудження, викликаний безумовним стимулом зовнішньої або внутрішньої середовища організму, як більш сильний (домінантний) притягує до себе збудження з вогнища більше слабке збудження, викликаного умовним стимулом. Після декількох повторних пред'явлень умовного і безумовного подразників між цими двома зонами «проторяется» стійкий шлях руху збудження: від вогнища, викликаного умовним стимулом, до вогнища, викликаному безумовним стимулом. В результаті ізольоване пред'явлення тільки умовного стимулу тепер призводить до реакції, що викликається раніше безумовним стимулом.

 

В якості головних клітинних елементів центрального механізм утворення умовного рефлексу виступають інтернейрони і асоціативні нейрони кори великого мозку.

 

Для утворення умовного рефлексу необхідно дотримання наступних правил: 1) індиферентний подразник (який повинен стати умовним, сигнальним) повинен мати достатню силу для порушення певних рецепторів; 2) необхідно, щоб індиферентний подразник підкріплювався безумовним стимулом, причому індиферентний подразник повинен або кілька передувати, або пред'являтися одночасно з безумовним; 3) необхідно, щоб подразник, використовуваний у якості умовного, був слабкіше безумовного. Для вироблення умовного рефлексу необхідно також нормальний фізіологічний стан коркових і підкоркових структур, утворюють центральне представництво відповідного умовного і безумовного стимулів, відсутність сильних сторонніх подразників, відсутність значних патологічних процесів в організмі.

 

При дотриманні зазначених умов практично на будь - стимул можна виробити умовний рефлекс.

 

І. П. Павлов - автор вчення про умовні рефлекси як основі вищої нервової діяльності спочатку припускав, що умовний рефлекс утворюється на рівні кора - підкіркові утворення (тимчасова зв'язок замикається між корковими нейронами в зоні представництва індиферентний умовного стимулу і підкорковими нервовими клітинами, складовими центральне представництво безумовного подразника). У більш пізніх роботах В. П. Павлов утворення умовно-рефлекторної зв'язку пояснював освітою зв'язку на рівні коркових зон представництва умовного і безумовного стимулів.

 

Наступні нейрофізіологічні дослідження привели до розробці, експериментальному і теоретичному обґрунтуванню декількох різних гіпотез про утворення умовного рефлексу (рис. 15.2). Дані сучасної нейрофізіології вказують на можливість різних рівнів замикання, формування умовно-рефлекторної зв'язку (кора - кора, кора - підкіркові утворення, підкіркові утворення - підкіркові освіти) за домінуючої ролі в цьому процесі коркових структур. Очевидно, фізіологічний механізм утворення умовного рефлексу являє собою складну динамічну організацію коркових і підкоркових структур мозку (Л. Р. Воронін, Е. А. Hasratyan, П. К. Анохін, А. Б. Коган).

 

Незважаючи на певні індивідуальні відмінності, умовні рефлекси характеризуються такими загальними властивостями (ознаками):

 

1. Всі умовні рефлекси являють собою одну з форм пристосувальних реакцій організму до мінливих умов середовища.

 

2. Умовні рефлекси належать до категорії придбаних в ході індивідуального життя рефлекторних реакцій і відрізняються індивідуальної специфічністю.

 

3. Всі види умовно-рефлекторної діяльності носять сигнальний попереджувальний характер.

 

4. Умовно-рефлекторні реакції утворюються на базі безумовних рефлексів; без підкріплення умовні рефлекси з часом послаблюються, придушуються.

 

Наступна глава >>>