Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Серія: Навчальна література для студентів медичних внз

Фізіологія людини


під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

 

Глава 14. СЕНСОРНІ СИСТЕМИ

 

ПРИВАТНА ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

Вестибулярна система

 

Вестибулярна система відіграє поряд із зоровою і соматосенсорной системами провідну роль у просторовому орієнтуванні людини. Вона отримує, передає та аналізує інформацію про прискореннях або уповільненнях, що виникають в процесі прямолінійного або обертального руху, а також при зміні положення голови в просторі. При рівномірному русі або в умовах спокою рецептори вестибулярної сенсорної системи не порушуються. Імпульси від вестибулорецепторов викликають перерозподіл тонусу скелетної мускулатури, що забезпечує збереження рівноваги тіла. Ці впливи здійснюються рефлекторним шляхом через ряд відділів ЦНС.

 

Будова і функції рецепторів вестибулярної системи. Периферичним відділом вестибулярної системи є вестибулярний апарат, розташований у лабіринті піраміди скроневої кістки. Він складається з переддвер'я (vestibulum) і трьох півколових каналів (canales cemicircularis). Крім вестибулярного апарату, в лабіринт входить равлик, в якій розташовуються слухові рецептори. Напівкружні канали (рис. 14.17) розташовуються в трьох взаємно перпендикулярних площинах: верхній - у фронтальній, задній - в сагітальній і латеральний - на горизонтальній. Один з кінців кожного каналу розширено (ампула).

 

Вестибулярний апарат включає в себе також два мішечки: сферичний (sacculus) і еліптичний, або маточку (utriculus). Перший з них лежить ближче до равлику, а другий - до півкруглі канали каналах. В мішечках переддвер'я знаходиться отолитовой апарат: скупчення рецепторних клітин (вдруге-відчувають механорецептори) на підвищеннях, або плями (macula sacculi, macula utriculi). Виступає в порожнину мішечка частина рецепторної клітини закінчується одним більш довгим рухливим волоском і 60-80 склеєними нерухомими волосками. Ці волоски пронизують желеподібну мембрану, містить кристали карбонату кальцію - отоліти. Збудження волоскових клітин передодня відбувається внаслідок ковзання отоли-товой мембрани за волоскам, тобто їх згинання (рис. 14.18).

 

В перетинчастих півколових каналах, заповнених, як і весь лабіринт, щільною ендолімфою (її в'язкість в 2-3 рази більше, ніж у води), рецепторні волоскові клітини сконцентровані тільки в ампулах у вигляді кріст (cristae ampularis). Вони також забезпечені волосками. При русі ендолімфи (під час кутових прискорень), коли волоски згинаються в одну сторону, волоскові клітини збуджуються, а при протилежно направленому русі - гальмуються. Це пов'язано з тим, що механічне управління іонними каналами мембрани волоска з допомогою микрофиламентов, описане в розділі «механізми слухової рецепції», залежить від напрямку згину волоска: відхилення в одну бік призводить до відкривання каналів і деполяризації волосковой клітини, а відхилення в протилежному напрямку викликає закриття каналів і гиперполяризацию рецептора. У волоскових клітинах передодня і ампули при їх згинанні генерується рецепторний потенціал, який посилює виділення ацетилхоліну і через синапси активує закінчення волокон вестибулярного нерва.

 

Волокна вестибулярного нерва (відростки біполярних нейронів) направляються в довгастий мозок. Імпульси, які приходять за цим волокнам, активують нейрони бульбарного вестибулярного комплексу, до складу якого входять ядра: преддверное верхнє, або Бехтерева, преддверное латеральне, або Дейтерса, Швальбе та ін. Звідси сигнали направляються в багато відділи ЦНС: спинний мозок, мозочок, окорухові ядра, кору великого мозку, ретикулярну формацію і ганглії автономної нервової системи.

 

Електричні явища у вестибулярній системі. Навіть в повному спокої вестибулярному нерву реєструється спонтанна їм-пульсація. Частота розрядів у нерві підвищується при поворотах голови в один бік і гальмується при поворотах в іншу (детекція напряму руху). Рідше частота розрядів підвищується або, навпаки, гальмується при будь-якому русі. У 2/з волокон виявляють ефект адаптації (зменшення частоти розрядів) у час триваючого дії кутового прискорення. Нейрони вестибулярних ядер мають здатність реагувати і на зміну положення кінцівок, повороти тіла, сигнали від внутрішніх органів, тобто здійснювати синтез інформації, що надходить з різних джерел.

 

Комплексні рефлекси, пов'язані з вестибулярної стимуляцією. Нейрони вестибулярних ядер забезпечують контроль і управління різними руховими реакціями. Найважливішими з цих реакцій є наступні: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные і вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные впливу через вестибуло-, ретикуло - і руброспинальные тракти змінюють імпульсацію нейронів сегментарних рівнів спинного мозку. Так здійснюється динамічне перерозподіл тонусу скелетної мускулатури і вмикаються рефлекторні реакції, необхідні для збереження рівноваги. Мозочок при цьому відповідальний за фазический характер цих реакцій: після його видалення вестибулоспинальные впливу стають переважно тонічними. Під час довільних рухів вестибулярні впливу на спинний мозок послаблюються.

 

У вестибуловегетативные реакції залучаються серцево-судинна система, травний тракт та інші внутрішні органи. При сильних і тривалих навантаженнях на вестибулярний апарат виникає патологічний симптомокомплекс, названий хворобою руху, наприклад морська хвороба. Вона проявляється зміною серцевого ритму (почастішання, а потім уповільнення), звуженням, а потім розширенням судин, посиленням скорочень шлунка, запамороченням, нудотою і блювотою. Підвищена схильність до хвороби руху може бути зменшена спеціальним тренуванням (обертання, гойдалки) і застосуванням ряду лікарських засобів.

 

Вестибулоглазодвигательные рефлекси (очної ністагм) полягають в повільному русі очей в протилежну обертанню бік, сменяющемся стрибком очей назад. Саме виникнення і характеристика обертального очного ністагму - важливі показники стану вестибулярної системи, вони широко використовуються в морської, авіаційної та космічної медицині, а також в експерименті та клініці.

 

Основні аферентні шляхи і проекції вестибулярних сигналів. Є два основних шляхи надходження вестибулярних сигналів в кору великого мозку: прямий - через дорсомедиальную частина вентрального постлатерального ядра і непрямий вестибулоцеребеллоталамический шлях через медіальну частину вентролатерального ядра. В корі півкуль великого мозку основні аферентні проекції вестибулярного апарату локалізовані в задній частині постцентральна звивини. В моторній зоні кори спереду від нижній частині центральної борозни виявлена друга вестибулярна зона.

 

Функції вестибулярної системи. Вестибулярна система допомагає організму орієнтуватися в просторі при активному і пасивному рух.

 

При пасивному русі коркові відділи системи запам'ятовують напрям руху, повороти і пройдену відстань. Слід підкреслити, що в нормальних умовах просторова орієнтування забезпечується спільною діяльністю зорової і вестибулярної систем. Чутливість вестибулярної системи здорової людини дуже висока: отолитовой апарат дозволяє сприйняти прискорення прямолінійного руху, рівну всього 2 см/с2. Поріг розрізнення нахилу голови в сторону - всього близько 1°, а вперед і назад - 1,5-2°. Рецепторна система півколових каналів дозволяє людині помічати прискорення обертання 2-3°∙ с-2.

 

Соматосенсорная система

 

У соматосенсорную систему включають систему шкірної чутливості і чутливу систему скелетно-м'язового апарату, головна роль в якій належить проприорецепції.

 

Шкірна рецепція. Шкірні рецептори. Рецепторна поверхню шкіри величезна (1,4-2,1 м2). У шкірі зосереджено безліч рецепторів, чутливих до дотику, тиску, вібрації, тепла і холоду, а також до больових подразнень. Їх будова досить по-різному (рис. 14.19). Вони локалізуються на різній глибині шкіри і розподілені нерівномірно по її поверхні. Найбільше таких рецепторів у шкірі пальців рук, долонь, підошов, губ, статевих органів. У людини в шкірі з волосяним покривом (90 % всій шкірної поверхні) основним типом рецепторів є вільні закінчення нервових волокон, що йдуть уздовж дрібних судин, а також більш глибоко локалізовані розгалуження тонких нервових волокон, обплітають волосяну сумку. Ці закінчення забезпечують високу чутливість до волосся дотику. Рецепторами дотику є також дотикові меніски (диски Меркеля), утворені в нижній частині епідермісу контактом вільних нервових закінчень з модифікованими епітеліальними структурами. Їх особливо багато в шкірі пальців рук. В шкірі, позбавленій волосяного покриву, знаходять багато дотикових телець (тільця Мейсснера). Вони локалізовані в сосочковом шарі дерми пальців рук і ніг, долонях, підошвах, губах, мовою, статевих органах і сосках молочних залоз. Ці тільця мають конусоподібну форму, складне внутрішня будова і покриті капсулою. Іншими нервовими інкапсульованими закінченнями, але розташованими більш глибоко, є пластинчасті тільця, або тільця Фатера-Пачіно (рецептори тиску і вібрації). Вони є також в сухожиллях, зв'язках, брижі. У сполучнотканинної основі слизових оболонок, під епідермісом і серед м'язових волокон мови знаходяться інкапсульовані нервові закінчення цибулин (колби Краузе).

 

Теорії шкірної чутливості. Численні і багато в чому суперечливі. Одним з найбільш поширених є уявлення про наявність специфічних рецепторів для 4 основних видів шкірної чутливості: тактильної, теплової, холодової і больовий. Згідно з цією теорії, в основі різного характеру шкірних відчуттів лежать відмінності в просторовому і часовому розподілі імпульсів в аферентних волокнах, порушуваних при різних видах шкірних подразнень. Результати дослідження електричної активності поодиноких нервових закінчень і волокон свідчать про те, що багато з них сприймають лише механічні або температурні стимули.

 

Механізми порушення шкірних рецепторів. Механічний стимул призводить до деформації мембрани рецептора. В результаті цього електричне опір мембрани зменшується, збільшується її проникність для Na+. Через мембрану рецептора починає текти іонний струм, що призводить до генерації рецепторного потенціалу. При збільшенні рецепторного потенціалу до критичного рівня деполяризації в рецепторі генеруються імпульси, що поширюються по волокну в ЦНС.

 

Адаптація шкірних рецепторів. По швидкості адаптації при триває дії подразника більшість шкірних рецепторів поділяють на швидко - повільно адаптуються. Найбільш швидко адаптуються тактильні рецептори, розташовані в волосяних фолікулах, а також пластинчасті тільця. Велику роль у цьому відіграє капсула тельця: вона прискорює адаптаційний процес (вкорочує рецепторний потенціал), так як добре проводить швидкі і гасить повільні зміни тиску. Тому пластинчасте тільце реагує на порівняно високочастотні вібрації 40-1000 Гц; максимальна чутливість при 300 Гц. Адаптація шкірних механорецепторів призводить до того, що ми перестаємо відчувати постійний тиск одягу або звикаємо носити на рогівці очей контактні лінзи.

 

Властивості тактильного сприйняття. Відчуття дотику і тиску на шкіру досить точно локалізується, тобто належить людиною до певній ділянці шкірної поверхні. Ця локалізація виробляється і закріплюється в онтогенезі за участю зору і проприорецепції. Абсолютна тактильна чутливість істотно розрізняється в різних частинах шкіри: від 50 мг до 10 р. Просторове розрізнення на шкірній поверхні, тобто здатність людини роздільно сприймати дотик до двох сусідніх точках шкіри, також сильно відрізняється в різних її ділянках. На слизовій оболонці мови поріг просторового розрізнення дорівнює 0,5 мм, а на шкірі спини - більше 60 мм. Ці відмінності обумовлені головним чином різними розмірами шкірних рецептивних полів (від 0,5 мм2 до 3 см2) і ступенем їх перекриття.

 

Температурна рецепція. Температура тіла людини коливається в порівняно вузьких межах, тому інформація про температуру навколишнього середовища, необхідна для діяльності механізмів терморегуляції, має особливо важливе значення. Терморецептори розташовуються в шкірі, рогівці очі, в слизових оболонках, а також в ЦНС (в гіпоталамусі). Вони діляться на два види: холодові і теплові (їх значно менше і в шкірі вони лежать глибше, чим холодові). Найбільше терморецепторів шкіри обличчя і шиї. Гістологічний тип терморецепторів до кінця не з'ясований, вважають, що ними можуть бути немиелинизированные закінчення дендритів аферентних нейронів.

 

Терморецептори можна розділити на специфічні і неспецифічні. Перші збуджуються лише температурними впливами, другі відповідають і на механічне подразнення. Рецептивные поля більшості терморецепторів локальні. Терморецептори реагують на зміну температури підвищенням частоти генерованих імпульсів, стійко триваючим весь час дії стимулу. Підвищення частоти імпульсації пропорційно зміні температури, причому постійна імпульсація у теплових рецепторів спостерігається у діапазоні температури від 20 до 50 °С, а у Холодових - від 10 до 41 °С. Диференційна чутливість терморецепторів велика: досить змінити температуру на 0,2 °С, щоб викликати тривалі зміни їх імпульсації.

 

У деяких умовах холодові рецептори можуть бути порушені і теплом (вище 45 °С). Цим пояснюється виникнення гострого відчуття холоду при швидкому зануренні в гарячу ванну. Важливим фактором, визначальним сталу активність терморецепторів, пов'язаних з ними центральних структур і відчуття людини, є абсолютне значення температури. У той же час початкова інтенсивність температурних відчуттів залежить від різниці температури шкіри і температури діючого подразника, його площі і місця програми. Так, якщо руку тримали у воді температури 27 °С, то в перший момент при перенесенні руки в воду, нагріту до 25 °С, вона здається холодною, проте вже через кілька секунд стає можливою справжня оцінка абсолютної температури води.

 

Больова рецепція. Больова, або ноцицептивная, чутливість має особливе значення для виживання організму, так як сигналізує про небезпеку при дії будь-яких надмірно сильних і шкідливих агентів. У симптомокомплексі багатьох захворювань біль є одним з перших, а іноді і єдиним проявом патології і важливим показником для діагностики. Однак кореляція між ступенем больових відчуттів і важкістю патологічного процесу відзначається не завжди. Незважаючи на інтенсивні дослідження, досі не вдається вирішити питання про існування специфічних больових рецепторів і адекватних їм больових подразників.

 

Сформульовано дві гіпотези про організацію больового сприйняття: 1) існують специфічні больові рецептори (вільні нервові закінчення з високим порогом реакції); 2) специфічних больових рецепторів не існує і біль виникає при сверхсильном подразненні будь-яких рецепторів.

 

В електрофізіологічних дослідженнях на поодиноких нервових волокнах типу Із виявлено, що деякі з них реагують переважно на надмірні механічні, а інші - на надмірні теплові впливи. При больових подразненнях невеликі за амплітудою імпульси виникають також у нервових волокнах групи А. Відповідно різної швидкості проведення імпульсів в нервових волокнах груп С і А зазначається подвійне відчуття болю: спочатку чітке по локалізації і короткий, а потім - тривале, розлите і сильне (пекуча) відчуття болю (рис. 14.20).

 

Механізм збудження рецепторів при больових впливах поки не з'ясований. Припускають, що особливо значущими є зміни рН тканини в області нервового закінчення, так як цей чинник має больовим ефектом при зустрічається в реальних умовах концентрації Н+. Таким чином, найбільш загальною причиною виникнення болю можна вважати зміну концентрації Н+ при токсичному впливі на дихальні ферменти або при механічному або термічному пошкодженні клітинних мембран.

 

Не виключено також, що однією з причин тривалої пекучого болю може бути виділення при пошкодженні клітин гістаміну, протеолітичних ферментів, що впливають на глобуліни міжклітинної рідини і призводять до утворенню ряду поліпептидів (наприклад, брадикініну), які порушують закінчення нервових волокон групи С.

 

Адаптація больових рецепторів можлива: відчуття уколу від продовжує залишатися в шкірі голки швидко проходить. Проте в дуже багатьох випадках больові рецептори не виявляють суттєвої адаптації, що робить страждання хворого особливо тривалими і болісними і вимагає застосування анальгетиків.

 

Больові подразнення викликають ряд рефлекторних соматичних і вегетативних реакцій. При помірній вираженості ці реакції мають приспособительное значення, але можуть призвести до важких патологічних ефектів, наприклад до шоку. Серед цих реакцій відзначають підвищення м'язового тонусу, частоти серцевих скорочень та дихання, підвищення тиску, звуження зіниць, збільшення вмісту глюкози в крові та ряд інших ефектів.

 

При ноцицептивных впливах на шкіру людина локалізує їх досить точно, але при захворюваннях внутрішніх органів часті так звані відбиті болю, проецирующиеся в певні частини шкірної поверхні (зони Захар'їна-Геда). Так, при стенокардії, крім болю в області серця, відчувається біль у лівій руці і лопатці. Спостерігаються і зворотні ефекти.

 

Наприклад, при локальних тактильних, температурних і больових подразненнях певних «активних» точок шкірної поверхні включаються ланцюги рефлекторних реакцій, опосередковуваних центральній і автономній нервовою системою. Вони можуть вибірково змінювати кровообіг і трофіку тих чи інших органів і тканин.

 

Методи та механізми акупунктури, локальних припікання і тонічного масажу активних точок шкіри в останні десятиліття стали предметом дослідження рефлексотерапії. Для зменшення або зняття больових відчуттів в клініці використовують безліч спеціальних речовин - аналгетичних, анестетических і наркотичних. По локалізації дії їх ділять на речовини місцевої і загальної дії. Анестетичні речовини місцевої дії (наприклад, новокаїн) блокує виникнення і проведення больових сигналів від рецепторів у спинний мозок або структури стовбура мозку. Анестетичні речовини загальної дії (наприклад, ефір) знімають відчуття болю, блокуючи передачу імпульсів між нейронами кори великого мозку і ретикулярної формації мозку (занурюють людину в наркотичний сон).

 

В останні роки відкрита висока аналгезуючу активність так званих нейропептидів, більшість з яких являє собою або гормони (вазопресин, окситоцин, АКТГ), або їх фрагменти. Частина нейропептидів є фрагментами липотропного гормону (ендорфіни).

 

Аналгезуюча дія нейропептидів засноване на тому, що вони навіть у мінімальних дозах (в мікрограма) змінюють ефективність передачі в синапсах з «класичними» нейромедиаторами (ацетилхолін, норадреналін), зокрема, між першим і другим сенсорними нейронами (задні стовпи спинного мозку та інші структури). З використанням нейропептидів в даний час пов'язуються надії на ефективне лікування ряду нервово-психічних захворювань.

 

М'язовий і суглобовий рецепція (проприорецепция). У м'язах ссавців тварин і людини міститься три типи спеціалізованих рецепторів: первинні закінчення м'язових веретен, вторинні закінчення м'язових веретен і сухожильні рецептори Гольджи. Ці рецептори реагують на механічні подразнення і беруть участь у координації рухів, будучи джерелом інформації про стан рухового апарату організму.

 

 

М'язові веретена. М'язове веретено являє собою невелике довгасте освіта довжиною кілька міліметрів, шириною десяті частки міліметра, розташоване в товщі м'яза (рис. 14.21). В різних скелетних м'язах число веретен на 1 г тканини варіює від декількох одиниць до сотні.

 

Кожне веретено покрита капсулою. Всередині капсули знаходиться пучок м'язових волокон. Ці волокна називають интрафузальными на відміну від всіх інших волокон м'яза, які носять назву экстрафузальных. Веретена розташовані паралельно экстрафузальным волокнам, тому при розтягуванні м'яза навантаження на веретена збільшується, а при зменшенні - зменшується.

 

Розрізняють интрафузальные волокна двох типів: 1) більш товсті і довгі з ядрами, зосередженими в середній, потовщеної частини волокна - ядерно-сумчасті і 2) більш короткі і тонкі з ядрами, розташовані ланцюжком - ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спірально розташовані чутливі закінчення аферентних волокон групи Іа - так звані первинні закінчення, і чутливі закінчення аферентних волокон II групи - так звані вторинні закінчення. Імпульсація, що йде від веретен по аферентні волокнах групи Іа, в спинному мозку моносинаптически збуджує мотонейрони своєї м'язи і через гальмуючий интернейрон гальмує мотонейрони м'язи-антагоністи (реципрокное гальмування). Аферентні волокна групи II збуджують мотонейрони м'язів-згиначів і гальмують мотонейрони м'язів-розгиначів. Є, однак, дані, що аферентні волокна групи II, що йдуть від м'язів-розгиначів, можуть порушувати мотонейрони своєї м'язи.

 

Веретена мають і эфферентную іннервацію: интрафузальные м'язові волокна іннервуються аксонами, що йдуть до них від γ-мотонейронів. Ці так звані γ-еферентні волокна поділяють на динамічні та статичні. У розслабленому м'язі імпульсація, що йде від веретен, невелика. Веретена реагують імпульсацією на подовження (розтягування) м'язи, причому у первинних закінчень частота імпульсації залежить головним чином від швидкості подовження, а у вторинних - від довжини м'яза (динамічний та статичний відповіді). Активація γ-эфферентов призводить до підвищення чутливості веретен, причому динамічні γ-эфференты переважно підсилюють реакцію на швидкість подовження м'яза, а статичні - на довжину. Активація γ-эфферентов і без розтягування м'язи сама по собі викликає імпульсацію афферентов веретен внаслідок скорочення интрафузальных м'язових волокон. Показано, що збудження α-мотонейронів супроводжується збудженням γ-мотонейронів (α-γ-коактивация). Рівень збудження γ-системи тим вище, чим інтенсивніше порушено α-мотонейрони даної м'язи, тобто чим більше сила її скорочення. Таким чином, веретена реагують на два впливу: периферичний - зміна довжини м'язи, і центральне - зміна рівня активації γ-системи. Тому реакції веретен в умовах природної діяльності м'язів досить складні. При розтягуванні пасивної м'язи спостерігається активація рецепторів веретен, викликає рефлекс на розтяг. При активному скорочення м'язи зменшення її довжини впливає на рецептори веретена дезактивирующее дію, а порушення γ-мотонейронів, супутнє порушення α-мотонейронів, викликає активацію рецепторів. Внаслідок цього імпульсація від рецепторів веретен під час руху залежить від кількох чинників: співвідношення довжини м'язи, швидкості її укорочення та сили скорочення.

 

Таким чином, веретена можна розглядати як безпосередній джерело інформації про довжині м'яза та її зміни, якщо тільки м'яз не збуджена. При активному стані м'язи необхідно враховувати вплив γ-системи. Під час активних рухів γ-мотонейрони підтримують імпульсацію веретен укорачивающейся м'язи, що дає можливість рецепторів реагувати на нерівномірності руху як збільшенням, так і зменшенням частоти імпульсації і брати участь таким чином в корекції рухів.

 

Сухожильні рецептори Гольджи. Вони знаходяться в зоні з'єднання м'язових волокон з сухожиллям і розташовані послідовно по відношенню до м'язовим волокнам. Сухожильні рецептори слабо реагують на розтягнення м'яза, але збуджуються при її скороченні. Інтенсивність їх імпульсації приблизно пропорційна силі скорочення м'язи, що дає підставу розглядати сухожильні рецептори як джерело інформації про силі, розвивається м'язом. Йдуть від цих рецепторів аферентні волокна відносяться до групі Ib. На спинальному рівні вони через интернейроны викликають гальмування мотонейронів власної м'язи і збудження мотонейронів м'язи-антагоністи.

 

Інформація від м'язових рецепторів по висхідним шляхах спинного мозку надходить у вищі відділи ЦНС, включаючи кору великого мозку, і бере участь у кинестезии.

 

Суглобові рецептори. Вони вивчені менше, ніж м'язові. Відомо, що суглобові рецептори реагують на положення суглоба і на зміни суглобового кута, беручи участь таким чином в системі зворотних зв'язків від рухового апарату і в управлінні ним.

 

Передача і переробка соматосенсорной інформації. Чутливість шкіри і відчуття руху обумовлені проведенням в мозок сигналів від рецепторів по двох основних шляхах (трактах): лемнисковому і спинно-таламическому, значно различающимся по своїм морфологічним й функціональним властивостями. Існує і третій шлях - латеральний тракт Моріна, близький за ряду характеристик до лемнисковой системі.

 

Лемнисковый шлях. На всіх рівнях цей шлях складається з відносно товстих і быстропроводящих мієлінізованих нервових волокон. Він передає в мозок сигнали про дотику до шкіри, тиск на неї та рухи в суглобах. Відмітна особливість цього шляху полягає в швидкої передачі в мозок найбільш точної інформації, диференційованої за силі і місця впливу. Перші нейрони цього шляху знаходяться в спиномозковому вузлі, їх аксони у складі задніх стовпів сходять до тонкого (ядро Голля) і клиноподібної (ядро Бурдаха) ядер довгастого мозку, де сигнали передаються на другі нейрони лемнискового шляху. Частина волокон, в основному що несуть сигнали від суглобових рецепторів, закінчується на мотонейронах спинального сегментарного рівня. Пропріоцептивна чутливість передається у спинному мозку також по дорсальному спинно-мозжечковому, спинно-цервикальному і деякими іншими шляхами.

 

У довгастому мозку в тонкому зосереджені в ядрі здебільшого другі нейрони тактильної чутливості, а в клиновидном ядрі - другі нейрони пропріоцептивної чутливості. Аксони цих нейронів утворюють медіальну петлю і після перехреста на рівні олів направляються в специфічні ядра таламуса - вентробазальный ядерний комплекс. У цих ядрах концентруються треті нейрони лемнискового шляху. Їх аксони направляються в соматосенсорную зону кори великого мозку.

 

По мірі переходу на все більш високі рівні змінюються деякі важливі властивості нейронів лемнискового шляху. Значно збільшуються (в довгастому мозку в 2-30, а в корі великого мозку в 15-100 раз) розміри рецептивних полів нейронів. Відповіді клітин стають все більш тривалими: навіть короткий дотик до шкіри викликає залп імпульсів, триває кілька секунд. Відмічено появу так званих нейронів новизни, що реагують на зміну подразника. Незважаючи на збільшення розмірів рецептивних полів, нейрони залишаються досить специфічними (нейрони поверхневого дотику, глибокого дотику, нейрони руху в суглобах і нейрони положення або кута згинання суглобів). Для коркової частини лемнискового шляху характерна чітка топографічна організація, тобто проекція шкірної поверхні здійснюється в кору великого мозку за принципом «точка в точку». При цьому площа коркового представництва тієї чи іншої частини тіла визначається її функціональною значущістю: формується так званий сенсорний гомункулюс (рис. 14.22).

 

Видалення соматосенсорной кори призводить до порушення здатність локалізувати тактильні відчуття, а її електростимуляція викликає відчуття дотику, вібрації та свербежу. В цілому роль соматосенсорной зони кори полягає в інтегральній оцінці соматосенсорных сигналів, у включенні їх у сферу свідомості, полисенсорный синтез і сенсорне забезпечення вироблення нових рухових навичок.

 

Спинно-таламический путъ.Этот шлях значно відрізняється від лемнискового. Його перші нейрони розташовані в спиномозковому вузлі, звідки вони посилають в спинний мозок медленнопрово виходили немиелинизированные нервові волокна. Ці нейрони мають великі рецептивные поля, іноді включають значну частину шкірної поверхні. Другі нейрони цього шляху локалізуються в сірій речовині спинного мозку, а їх аксони у складі висхідного спинно-таламического шляхи направляються після перехреста на спинальному рівні в вентробазальный ядерний комплекс таламуса (диференційовані проекції), а також у вентральні неспецифічні ядра таламуса, внутрішнє коленчатое тіло, ядра стовбура мозку і гіпоталамус. Локалізовані в цих ядрах треті нейрони спинно-таламического шляху лише частково дають проекції в соматосенсорную зону кори.

 

Спинно-таламический шлях з більш повільною передачею аферентних сигналів, зі значно менш чітко диференційованої інформацією про різні властивості подразника і з менш чіткою топографічної локалізацією служить для передачі температурної, всієї больовий і значною мірою - тактильної чутливості.

 

Больова чутливість практично не представлена на кірковій рівні (подразнення кори великого мозку не викликає болю), тому вважають, що вищим центром больової чутливості є таламус, де 60 % нейронів у відповідних ядрах .четко реагує на больове подразнення. Таким чином, ця система відіграє важливу роль в організації генералізованих відповідей на дію больових, температурних і тактильних подразників, сигнали про яких йдуть через структури стовбура, підкіркові освіти і кору великого мозку.

 

Наступна глава >>>