Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Серія: Навчальна література для студентів медичних внз

Фізіологія людини


під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

 

Глава 12. ВИДІЛЕННЯ. ФІЗІОЛОГІЯ НИРКИ

 

Инкреторная функція нирок

 

У нирках виробляється декілька біологічно активних речовин, що дозволяють розглядати її як инкреторный орган. Гранулярні клітини юкстагломерулярного апарату виділяють у кров ренін при зменшенні артеріального тиску в нирці, зниження вмісту натрію в організмі, при перехід людини з горизонтального положення у вертикальне. Рівень викиду реніну з клітин у кров змінюється в залежності від концентрації Na+ і С1 - в області щільного плями дистального канальця, забезпечуючи регуляцію електролітного і клубочково-канальцевого балансу. Ренін синтезується в гранулярних клітинах юкстагломерулярного апарату і являє собою протеолітичний фермент. У плазмі крові він відщеплює від ангіотензиногену, що знаходиться головним чином у фракції α2-глобуліну, фізіологічно неактивний пептид, що складається з 10 амінокислот, - ангіотензин I. У плазмі крові під впливом ангіотензинперетворюючого ферменту від ангіотензину I отщепляются 2 амінокислоти, і він перетворюється в активну судинозвужувальну речовину ангіотензин II. Він підвищує артеріальний тиск завдяки звуження артеріальних судин, підсилює секрецію альдостерону, збільшує почуття спраги, регулює реабсорбцію натрію в дистальних відділах канальців і збірних трубках. Всі перераховані ефекти сприяють нормалізації об'єму крові та артеріального тиску.

 

У нирці синтезується активатор плазміногену - урокіназа. В мозковій речовині нирки утворюються простагландини. Вони беруть участь, зокрема, в регуляції ниркового і загального кровотоку, збільшують виділення натрію з сечею, зменшують чутливість клітин канальців до АДГ. Клітини нирки отримують з плазми крові утворюється в печінці прогормон - вітамін D3 і перетворюють його в фізіологічно активний гормон - активні форми вітаміну D3. Цей стероїд стимулює утворення білка в кальцийсвязывающего кишечнику, сприяє звільненню кальцію з кісток, регулює його реабсорбцію в ниркових канальцях. Нирка є місцем продукції еритропоетину, стимулюючого еритропоез в кістковому мозку. У нирці виробляється брадикінін, який є сильним вазодилататором.

 

Метаболічна функція нирок

 

Нирки беруть участь в обміні білків, ліпідів і вуглеводів. Не слід змішувати поняття «метаболізм нирок», тобто процес обміну речовин в їх паренхімі, завдяки яким здійснюються всі форми діяльності нирок, і «метаболічна функція нирок». Дана функція обумовлена участю нирок в забезпечення сталості концентрації в крові ряду фізіологічно значущих органічних речовин. В ниркових клубочках фільтруються низькомолекулярні білки, пептиди. Клітини проксимального відділу нефрона розщеплюють їх до амінокислот або дипептидов і транспортують через базальну плазматическую мембрану в кров. Це сприяє відновленню в організмі фонду амінокислот, що важливо при дефіциті білків у раціоні. При захворюваннях нирок ця функція може порушуватися. Нирки здатні синтезувати глюкозу (глюконеогенез). При тривалому голодуванні нирки можуть синтезувати до 50 % від загального кількості глюкози, що утворюється в організмі і надходить у кров. Нирки є місцем синтезу фосфатидилинозита - необхідного компонента плазматичних мембран. Для енерговитрат нирки можуть використовувати глюкозу або вільні жирні кислоти. При низькому рівні глюкози в крові клітини нирки в більшою мірою витрачають жирні кислоти, при гіперглікемії переважно глюкоза розщеплюється. Значення нирок у ліпідному обміні полягає в тому, що вільні жирні кислоти можуть в клітинах нирок включатися до складу триацилглицерина і фосфоліпідів і у вигляді цих сполук надходити у кров.

 

Принципи регуляції реабсорбції і секреції речовин у клітинах ниркових канальців

 

Однією з особливостей роботи нирок є їх здатність до зміни в широкому діапазоні інтенсивності транспорту різних речовин: води, електролітів і неэлектролитов. Це є неодмінною умовою виконання ниркою її основного призначення - стабілізації основних фізичних і хімічних показників рідин внутрішнього середовища. Широкий діапазон зміни швидкості реабсорбції кожного з профильтровавшихся в просвіт канальця речовин, необхідних для організму, вимагає існування відповідних механізмів регуляції функцій клітин. Дія гормонів і медіаторів, що впливають на транспорт іонів і води, визначається зміною функцій іонних або водних каналів, переносників, іонних насосів. Відомо кілька варіантів біохімічних механізмів, з допомогою яких гормони і медіатори регулюють транспорт речовин клітиною нефрона. В одному випадку відбувається активування геному і посилюється синтез специфічних білків, відповідальних за реалізацію гормонального ефекту, в іншому випадку зміна проникності і роботи насосів відбувається без безпосередньої участі генома.

 

Порівняння особливостей дії альдостерону і вазопресину дозволяє розкрити сутність обох варіантів регуляторних впливів. Альдостерон збільшує реабсорбцію Na+ в клітинах ниркових канальців. З позаклітинної рідини альдостерон проникає через базальну плазматическую мембрану в цитоплазму клітини, з'єднується з рецептором, і утворився комплекс надходить в ядро (рис. 12.11). В ядрі стимулюється ДНК-залежний синтез тРНК і активується утворення білків, необхідних для збільшення транспорту Na+. Альдостерон стимулює синтез компонентів натрієвого насоса (Na+, К+-Атфази), ферментів циклу трикарбонових кислот (Кребса) і натрієвих каналів, по яких Na+ входить у клітину через апікальну мембрану з просвіту канальця. У звичайних фізіологічних умовах одним з факторів, що обмежують реабсорбцію Na+, є проникність для Na+ апікальної плазматичної мембрани. Зростання числа натрієвих каналів або часу їх відкритого стану збільшує вхід Натрію в клітину, підвищує вміст Na+ в її цитоплазмі і стимулює активне перенесення Na+ і клітинне дихання.

 

Збільшення секреції К+ під впливом альдостерону обумовлено зростанням калієвої проникності апікальної мембрани і надходження До клітини в просвіт канальця. Посилення синтезу Na+, К+-Атфази при дії альдостерону забезпечує посилене надходження До+ в клітину з позаклітинної рідини і сприяє секреції К+.

 

Інший варіант механізму клітинного дії гормонів розглянемо на прикладі АДГ (вазопресин). Він взаємодіє з боку позаклітинної рідини з V2-рецептором, локалізованим в базальній плазматичній мембрані клітин кінцевих частин дистального сегмента і збірних трубок. За участю G-білків відбувається активація ферменту аденілатциклази і з АТФ утворюється 3',5'-АМФ (цАМФ), який стимулює протеинкиназу А і вбудовування водних каналів (аквапоринов) в апікальну мембрану. Це призводить до збільшення проникності для води. Надалі цАМФ руйнується фосфодиэстеразой і перетворюється в 3'5'-АМФ.

 

Наступна глава >>>