Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Серія: Навчальна література для студентів медичних внз

Фізіологія людини


під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько

 

Глава 12. ВИДІЛЕННЯ. ФІЗІОЛОГІЯ НИРКИ

 

НИРКИ ТА ЇХ ФУНКЦІЇ

Методи вивчення функцій нирок

 

Для дослідження діяльності нирок у людини і тварин застосовують різні методи, з допомогою яких визначають обсяг і склад виділяється сечі, оцінюються характер роботи клітин ниркових канальців, зміни в складі крові, що відтікає від нирки. Важливу роль у вивченні функції нирки зіграли методи її дослідження у тварин в природних умовах. І. П. Павлов розробив метод накладання фістули сечового міхура. Л. А. Орбелі запропонував спосіб роздільного виведення на шкіру живота сечоводів кожної нирки, що дозволило вивчати на одній тварині регуляцію функції нирок, одна з яких була денервирована, а друга служила контролем.

 

Сучасні уявлення про функції нирки в чому засновані на даних застосування методів микропункции і микроперфузии окремих ниркових канальців. Вперше витяг рідини микропипеткой з нирковою капсули здійснив А. Річарда в Пенсильванському університеті. В даний час за допомогою методів микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техніки досліджують роль кожного з відділів нефрона в мочеобразовании. Застосування микроэлектродов і ультрамикроанализа рідини, отриманої микропипеткой, дозволяє вивчати механізм транспорту речовин через мембрани клітин канальців.

 

При дослідженні функції нирок людини і тварин використовують метод «очищення» (кліренсу): співставлення концентрації певних речовин в крові та сечі дозволяє розрахувати величини основних процесів, що лежать в основі сечоутворення. Цей метод отримав широке застосування в клініці. Для вивчення ролі нирки в синтезі нових сполук зіставляють складу крові ниркової артерії і вени. Дослідження метаболізму окремих ділянок ниркових канальців, отриманих за допомогою методу микродиссекции, використання тканинних культур, методів електронної цитохімії, біохімії, імунохімії, молекулярної біології та електрофізіології дає можливість зрозуміти механізм роботи клітин ниркових клубочків і канальців, їх роль у виконанні різних функцій нирки.

 

Нефрон і його кровопостачання

 

Будова нефрона. У кожній нирці у людини міститься близько 1 млн функціональних одиниць - нефронів, в яких відбувається освіта сечі (рис. 12.2). Кожен нефрон починається нирковим, або мальпигиевым, тільцем - двустенной капсулою клубочка (капсула Шумлянського-Боумена), всередині якої знаходиться клубочок капілярів. Внутрішня поверхня капсули вистелена епітеліальними клітинами; утворюється порожнина між вісцеральним і парієнтальних листками капсули переходить у просвіт звитого проксимального канальця. Особливістю клітин цього канальця є наявність щіткової облямівки - великої кількості мікроворсинок, звернених у просвіт канальця. Наступний відділ нефрона - тонка низхідна частина петлі нефрона (петлі Генле). Її стінка утворена низькими, плоскими епітеліальними клітинами. Низхідна частина петлі може опускатися глибоко в мозкову речовину, де каналець згинається на 180°, і повертає в бік кіркової речовини нирки, утворюючи висхідну частина петлі нефрона. Вона може включати тонку і завжди має товсту висхідну частину, яка піднімається до рівня клубочка свого ж нефрона, де починається дистальний извитой каналець. Цей відділ канальця обов'язково доторкається до клубочку між приносить і выносящей артеріолами в області щільного плями (див. мал. 12.2). Клітини толстого висхідного відділу петлі Генле і дистального звитого канальця позбавлені щіткової облямівки, в них багато мітохондрій і збільшена поверхня базальної плазматичної мембрани за рахунок складчастості. Кінцевий відділ нефрона - короткий сполучний каналець впадає в збирацьку трубку1. Починаючись в кірковій речовині нирки, збірні трубки проходять через мозковий речовина і відкриваються в порожнину ниркової балії. Діаметр капсули клубочка близько 0,2 мм, загальна довжина канальців одного нефрона досягає 35-50 мм Виходячи з особливостей структури і функції ниркових канальців, розрізняють наступні сегменти нефрону: 1) проксимальний, складу якого входять извитая і пряма частини проксимального канальця; 2) тонкий відділ петлі нефрона, що включає спадну і тонку висхідну частини петлі; 3) дистальний сегмент, утворений товстим висхідним відділом петлі нефрона, дистальним извитым канальцем і сполучною відділом. Канальці нефрона з'єднані з узагальнюючими трубками: в процесі ембріогенезу вони розвиваються самостійно, але у сформувалася нирці збірні трубки функціонально близькі дистальному сегменту нефрона.

 

У нирці функціонує кілька типів нефронів: суперфициальные (поверхневі), интракортикальные і юкстамедуллярные (див. рис. 12.2). Відмінність між ними полягає в локалізації в нирці, величиною клубочків (юкстамедуллярные крупніше суперфициальных), глибині розташування клубочків і проксимальних канальців у кірковій речовині нирки (клубочки юкстамедуллярных нефронів лежать у межі кіркового і мозкового речовини) і в довжині окремих ділянок нефрона, особливо петель нефрону. Суперфициальные нефрони мають короткі петлі, юкстамедуллярные, навпаки, довгі, спускаються під внутрішня мозкова речовина нирки. Характерна сувора зональність розподілу всередині канальців нирки

 

Велике функціональне значення має зона нічки, якій розташований каналець, незалежно від того, знаходиться він в кірковій або мозковій речовині. У кірковій речовині знаходяться ниркові клубочки, проксимальні і дистальні відділи канальців, що зв'язують відділи. У зовнішній смужці зовнішнього мозкового речовини знаходяться низхідні і товсті висхідні відділи петель нефронів, збірні трубки; у внутрішньому мозковій речовині розташовуються тонкі відділи петель нефронів і збірні трубки. Розташування кожної з частин нефрона в нирці надзвичайно важливо і визначає форму участі тих чи інших нефронів в діяльності нирки, зокрема в осмотическом концентрування сечі.

 

Кровопостачання нирки. У звичайних умовах через обидві нирки, маса яких становить лише близько 0,43 % від маси тіла здорової людини, проходить від 1/5 до 1/44 крові, яка надходить із серця в аорту. Кровоплин корковому речовині нирки досягає 4-5 мл/хв на 1 г тканини; це найбільш високий рівень органного кровотоку. Особливість ниркового кровотоку складається в тому, що в умовах зміни системного артеріального тиску в широких межах (від 90 до 190 мм рт. ст.) він залишається постійним. Це обумовлено спеціальною системою саморегуляції кровообігу в нирці.

 

Короткі ниркові артерії відходять від черевного відділу аорти, розгалужуються в нирці на все більш дрібні судини, і одна приносить (афферентная) артериола входить в клубочок. Тут вона розпадається на капілярні петлі, які, зливаючись, утворюють выносящую (эфферентную) артериолу, по якій кров відтікає від клубочка. Діаметр еферентної артеріоли вже, ніж афферентной. Незабаром після відходження від клубочка еферентна артериола знову розпадається на капіляри, утворюючи густу мережу навколо проксимальних і дистальних звивистих канальців. Таким чином, більша частина крові в нирці двічі проходить через капіляри - спочатку в клубочку, потім у канальців. Відміну кровопостачання юкстамедуллярного нефрона полягає в тому, що еферентна артериола не розпадається на околоканальцевую капілярну мережу, а утворює прямі судини, які спускаються в мозкову речовину нирки. Ці судини забезпечують кровопостачання мозкової речовини нирки; кров з капілярів околоканальцевых і прямих судин відтікає в венозну систему і по нирковій вені надходить у нижню порожнисту вену.

 

Юкстагломерулярный апарат (рис. 12.3). Морфологічно утворює подобу трикутника, дві сторони якого представлені підходящими до клубочку афферентной і еферентної артеріолами, а підстава - клітинами щільного плями (mucula densa) дистального канальця. Внутрішня поверхня афферентной артеріоли вистелена ендотелієм, а м'язовий шар поблизу клубочка заміщений великими епітеліальними клітинами, що містять секреторні гранули. Клітини щільної плями тісно стикаються з юкстагломерулярным речовиною, складається з комірчастої мережі з дрібними клітинами і переходять у клубочок, де розташована мезангиальная тканина. Юкстагломерулярный апарат бере участь у секреції реніну та ряду інших біологічно активних речовин.

 

Наступна глава >>>