Вся бібліотека >>>

Зміст книги >>>

 


Дослідження зорової діяльності людини


 

Фіксаційний оптокінетичний ністагм (ФОКН) та його механізми

 

Ю. Б. Гіппенрейтер, В. Я. Романів

 

Ця стаття являє собою зведення частково опублікованих (Гіппенрейтер і Романів, 1970), а також нових даних, стосуються властивостей і механізмів фиксационного оптокінетичного ністагму (ФОКН). ФОКН являє собою мимовільні рухи очей, що виникають при I фіксації нерухомого об'єкта на тлі рухомих контрастів.

Вперше про існування ФОКН повідомляється в роботі М. Фішера і А. Корнмиллера (1930). Ці автори, досліджуючи механізми сприйняття руху в умовах оптокінетіческой стимуляції, поміщали випробуваного всередину обертового барабана з чорно-білими смугами. Випробовуваного просили фіксувати нерухому спицю, що знаходиться попереду рухомих смуг. Візуально спостерігаючи за очима випробуваного, вони виявили ністагмоідние руху і дали їх опис. Наводимо з нього короткий уривок.

«...Якщо порівняти тепер ці своєрідні рухи очей з оптокинетическим ністагмом (ГКН), то треба визнати,» що, абстрагуючись від кількісних відмінностей, зовні ніяких відмінностей немає. Тут також є зміна швидких фаз і плавних повільних стежать рухів Тому... феноменологічно ми, мабуть, могли б розглядати ці рухи як приватний випадок ГКН, адже поза всяким сумнівом вони також спричиняються оптокинетически. Щоб виділити їх особливості, доцільніше назвати їх «фиксационным оптокинетическим ністагмом»...» .

Однак не зазначені, ні інші автори не справили инъективной реєстрації ФОКН, тому його характеристики та механізми досі залишалися недослідженими. Більше того, за винятком: Тер-Браака (1936), який, ссымисъ на повідомлення Фішера і Корнмиллера, висловив припущення про низькорівневої, субкортикальної природі 'ІНШЕ, майже всі автори взагалі заперечували названий тип знижень очей. У найбільш відомих сучасних керівних з нейроофтальмології ми зустрічаємо, наприклад, такі, висловлювання: «...ГКН може бути знищений, якщо т-митуемый під час оптокінетіческой стимуляції буде фіксувати який-небудь нерухомий предмет або буде просто уявляти його» (Walsh, 1957); або: «якщо випробуваний буде фіксувати свою увагу на якому-небудь непід-|'пжпом предметі, а не на рухомому барабані, то ГКН зникає» (Kestenbaum, 1961). Причиною такого від'ємного иывода була недостатня роздільна здатність методів реєстрації рухи очей. У більшості випадків був такий досить низькочутливий метод як елек-троокулография.

Нами була застосована більш чутлива техніка реєстрації рухів очей, яка дозволила вперше отримати запису ФОКН і досліджувати його властивості.

 

Методика

Випробуваний містився перед екраном, на який через проектор подавалося зображення, що рухаються в горизонтальному напрямку вертикальних чорно-білих смуг, а через інший - нерухома світлова точка. Ширина чорних і білих смуг була однаковою і становила 4°. Випробуваний отримував інструкцію фіксувати нерухому точку.

Досвід супроводжувалася реєстрацією горизонтальної складовою руху очей із застосуванням фотооптической техніки (Ярбус, 1965). Роздільна здатність техніки реєстрації становила 1 угл-хв в 1 мм запису. Швидкість руху фотопаперу 4 см/сек.

Було проведено декілька серій експериментів, в яких змінними були наступні умови: 1) напрямок руху смуг - зліва направо і справа наліво; 2) швидкість руху смуг; всього було вибрано вісім швидкостей в межах від 14 до 240 град/сек:

1/1=14 град/сек

1/2=26 град/сек

1/3=36 град/сек

У4=47 град/сек

1/5= 82 град/сек У6== 140 град/сек У7=178 град/сек У8=240 град/сек;

3) частота смуг (кількість смуг, що проходять через фиксационную крапку в одну хвилину); вона змінювалася одночасно зі швидкістю межах від 40 до 690 підлога/хв; 4) фізичні характеристики фіксаційної точки: одночасно її розмір і яскравість. Яскравість змінювалася по суб'єктивній шкалою: «яскрава», «середня», «слабка»; відповідно розміри були 16, 7-8 та 2-3 угл. мін. Проводилися також записи в умовах невидимої точки; 5) у додаткових пробах (з двома досліджуваними) змінювалося стан піддослідних: порівнювалася норма і стан алкогольного сп'яніння.

У кожному досліді до включення рухомих смуг реєструвалися руху очей при фіксації нерухомої точки на нерухомому тлі. Ці записи були необхідні для зіставлення фіксаційних рухів очей в умовах дви"-жущегося і нерухомого фону. Була проведена також реєстрація рухів очей при рухомих смугах і задачі простежувати їх (т. тобто реєстрація ГКН).

Всі досліди проводилися в умовах бінокулярного зору. В дослідах брало участь 9 досліджуваних, з кожним з яких було проведено не менше 3 дослідів на кожне умова. В результаті було отримано і опрацьовано за 700-900 циклів ФОКН у кожного випробуваного на кожне умова.

Результати та обговорення

Залежність ФОКН від асиметрії фізіологічного ністагму (ФН)

Мимовільні рухи очей при фіксації нерухомій точки, як відомо, включають повільні дрейф зі швидкістю близько 5-6 угл. хв/сек, прерываемые стрибками в протилежному напрямку з амплітудою до 20' (Ratliff, Riggs, 1950; Ditchburn, Ginsborg, 1953; Ярбус, 1965), це послужило підставою для частого називання їх «фізіологічним ністагмом» (ФН). Хоча дрейф невпорядкованим вважається рухом, що відбуваються в будь-якому напрямку (Ratliff, Riggs, 1950; Ярбус, 1965; Берні, 1969), у більшості наших випробовуваних при аналізі ФН була виявлена асиметрія цих рухів. Вона полягала в переважанні одного з двох напрямів дрейфов (і відповідно зворотних стрибків): правого або левого2. Щоправда, у частині випробовуваних такої асиметрії не спостерігалося. За зазначеною підставою всі піддослідні були розділені нами на три групи: «правосторонні» (дрейфи переважно вправо,■т.пчки вліво), «лівосторонні» (дрейф вліво, стрибки впра-ні) і «центристи» (відсутність переважання якого-або на-Праилеиия дрейфов і стрибків). Записи ФН у представників іі та ж дон з описаних груп наводяться на рис. 1. На рис. 2 'Uiiii.i варіаційні криві розподілу амплітуд дрейфов •i'll (суцільна лінія) у тих же випробовуваних. Помітні зрушення графіків по відношенню до нульової точки, відповідної ім'я утетвию латерального зміщення: а - вправо (правобічний випробуваний), Ъ - вліво ((лівобічний випробуваний), крива симетрична (центрист). При включенні рухомих контрастів і збереження інструкції фіксувати не-иодинжную точку у всіх без винятку учасників експерименту спостерігалися зміни фіксаційних рухів очей. Характер lijix змін визначався збігом або неспівпаданням напрямки вихідної асиметрії ФН з напрямком руху контрастів. Якщо ці напрямки збігалися, спостерігалися своєрідна «розгойдування» ФН: збільшувалася швидкість і амплітуда дрейфов (відповідно амплітуда зворотних стрибків) і скорочувалася їх тривалість. Цей ефект збігся з результатами спостережень М. Фішера і А. Корнмилле-ра, тому описаний тип рухів ми позначили як «типовий ФОКН». Якщо напрямки руху фону і дрейфов "i'll не збігалися, то спостерігалося, навпаки, «придушення» • i'll: зменшення швидкості і амплітуди дрейфов (відповідні стиепно амплітуди стрибків) і сильне збільшення їх тривалості (рис. 3, А, а, б). У центристів рух смуг в кожному з горизонтальних напрямків викликало розкачку ФП в тому ж напрямку (рис. 3, А, в). Статистична обробка цього результату представлена у графіках розподілу амплітуд дрейфов ФОКН (штрихпунктир і пунктир па рис. 2).

Більш уважне вивчення результатів, отриманих у центристів, показало, однак, що ці випробовувані являють-еи прихованими асимметриками. Останнє виявилось у тенденції дрейфов ФОКН більше підкорятися одному з напрямів рухомих контрастів. Цей факт представлений і «середніх циклах»3 на рис. 3, Л>..(ісп. В. М.). З малюнка пидно, що у даного випробуваного цикли лівого ФОКН характеризуються більшою швидкістю і амплітудою, ніж правого. На тому ж рис. 3, Б наведено аналогічні середні цикли за правом і лівому напрямку смуг у асиметричних випробовуваних (ісп. Р. М., ісп. М. Л.); з малюнка видно, що відмінності між правим і лівим ФОКН тут виражені сильніше, ніж у центристів.

Вся подальша робота ґрунтувалася переважно на реєстрації типового ФОКН. Для цього у кожного випробуваного попередньо виявлялася його сторона, тобто напрямок руху фону, що приводить до більшою розгойдування ФН, і цей напрямок фону зберігалося в наступних дослідах.

Таким чином, весь викладений нижче матеріал відноситься до типового ФОКН.

Кількісні характеристики ФОКН в зіставленні з ФН

Встановлення відмінностей між фиксационными рухами очей при нерухомому і рухомому тлі мало принципове значення, так як саме вони могли довести існування ФОКН як особливого виду рухів очей. І тому нами насамперед була проведена статистична обробка записів за параметрами тривалості, амплітуди і швидкості повільних фаз ФОКН і ФИ4. Середні значення параметрів повільних фаз ФОКН (по 8 випробуваним) виявилися наступними: тривалість 930 мсек, амплітуда 20 угл. хв, швидкість - 29 угл. хв/сек. Відповідні значення для ФН по тій же групі випробовуваних склали: 1490 мсек, 4 угл. мін та 4 кут. хв/сек (див. табл. 1). В табл. 1 наведено також індивідуальні значення вказаних параметрів ФН і ФОКН. Порівняння даних показує високо достовірні відмінності обох видів рухів за всіма параметрами.

 

Так як ФОКН являє собою особливу форму ністагму, також виникає при русі оптичної стимуляції, то природно було б з'ясувати питання, чи фі-иические характеристики цієї стимуляції (і перш за все се швидкість і частота) впливати на параметри ФОКН. З цією метою була проведена спеціальна серія на трьох правобічних випробовуваних (відповідно, смуги рухалися впра-во). У результаті виявилося, що при зміну швидкості контрастів в діапазоні від 14 до 240 град/сек середня швидкість повільних фаз ФОКН для даних випробовуваних постійна і дорівнює 19 угл. хв/сек. Зберігалася також амплітуда і частота циклів ФОКН. Ці результати представлені у графіках на рис. 4, в, г, д (на всіх графіках стовпець ліворуч у осі ординат позначає відповідні характеристики повільних фаз ФН). На рис. 4, е представлені сумарні (за трьома випробуваним) варіаційні криві розподілу амплітуд повільних фаз ФОКН для трьох швидкостей об'єктів (Vi; Vi\ V&). Графіки показують їх практичну ідентичність.

Залежність параметрів ФОКН від фізичних характеристик фіксаційної точки

На відміну від рухомого фону фізичні характеристики фіксаційної точки виявили істотний вплив на параметри ФОКН. Як показала спеціальна серія експериментів, збільшення розмірів і яскравості точки призводило до пригнічення ФОКН: зменшення амплітуди і швидкості повільних фаз; навпаки, ослаблення точки призводить до розгойдування ФОКН; при спробах фіксувати уявну точку спостерігається ще більша розгойдування ФОКН, поступово перехідна в простежують руху (ГКН) (рис. 5, Л, Б).

 

Можна думати, що у формуванні ФОКН беруть участь, за принаймні, три різних механізму - центри / мимовільного ністагму (нистагмогенный центр), 2 - мимовільної фіксації, 3 - довільній фіксації.

Одне з перших припущень про існування нистаг-могенного центру зустрічається у Р. Радемакера і Дж. Тер-Бра-ака (1948), які локалізували його в області вестибулярних і окорухових підкіркових ядер. Пізніше було отримано підтвердження існування цього центру в дослідженнях Ф. Бергмана, А. Костіна, Дж. Гутмана, М. Чайно-вича (1964) Дж. Вольфа (1969), які, дратуючи ядра передніх двухолмий, отримали горизонтальний ністагм у темряві (центральний ністагм). На світлі центральний ністагм виникало тільки при додатковому впливі дви-;• жущихся контрастів. Особливо цікаві для нас дві обставини. По-перше, центральний ністагм посилюється в тому випадку, якщо напрямок руху контрастів збігається з напрямком повільних фаз центрального ністагму в темряві; в іншому випадку наступало, гальмування центрального ністагму. По-друге, швидкість руху контрастів не чинила впливу на ритм центрального ністагму. Обидва факти добре узгоджуються з нашими результатами, а саме: з розгойдуванням ФН (типової ФОКН) при збігу напрямку руху контрастів з переважаючим напрямком дрейфов ФН (при їх асиметрії) і придушенням ФН (пригнічений ФОКН) в протилежному випадку; та відсутністю впливу фізичних характеристик контрастів (швидкості, частоти) на ритм ФОКН. Це дозволяє вважати, що субкортикальный нистагмогенный центр є одним з механізмів як ФН, так і ФОКН. Можна думати, що зазначений центр є джерелом лише плавних фіксаційних дрейфов (т. е. належить до тонічній системі окорухового апарату (Матюшкін, 1972). Швидкі ж фази ФН і ФОКН є результатом роботи інших механізмів фазической системи окорухового апарату (див. I там ж).

Мимовільні фіксації являють собою рефлекторні відповіді на зоровий стимул або опто-моторний статичний рефлекс очей (Walsh, 1957; Kestenbaura, 1961; Dav-son, 1963 та ін). Яскравими прикладами таких рефлекторних дви-, жень є своєрідна прикутість ока до об'єкта у дітей першого місяця життя (Gesel, 1950) і випадки фіксації при спастичній поразках фронтальних центрів, коли хворий не може відірвати погляду від сприйманого об'єкта (Бінг і Брюкнер, 1959).

Довільна фіксація протікає як повноцінне цілеспрямоване дію і виражається в здатності нормального дорослого людини довільно підтримувати або припиняти фіксацію в заданій точці простору. Якщо Мимовільна фіксація запускається дією зовнішнього гтммула, початок довільній фіксації лежить як би пиутри організму. Воно визначається метою фіксації.

I (ентры обох видів фіксації мають різну мозково-єгу локалізацію: центр рефлекторної, автоматичної фік-|'||Ц11и знаходиться в потиличних зонах зорової кори 17, IN, 19-го поля по Бродману; центр довільною, або «волі-noi'i», фіксації в лобовій зоні - 8-е поле, по Бродману (Кінг і Брюкнер, 1959). При звичайній зоровій роботі функціонують обидва механізму і розділити їх в кожній від-мглыюй фіксації очей, як правило, неможливо. Разом з тим ряд факторів дозволяє описати деякі властивості і особливості взаємодії цих механізмів.

В нормальних умовах довільна фіксація подчиня-|"р собі мимовільне, санкціонуючи її початок або припинення. Наведені приклади спастичних фіксацій виявляють порушення саме цієї функції довільній фіксації. У свою чергу мимовільна фіксація виступає як «технічний фоновий компонент» (Бернштейн, 11)47) цілеспрямованої фіксації. При відсутності цього компонента остання не може здійснюватися успішно. Так, в повній темряві спостерігаються сплывы очей з амплиту-м,ой, на порядок перевищує величину звичайних фіксаційних дрейфов, незважаючи на довільні зусилля випробуваного фіксувати очі. Іншим доказом є неможливість викликати простежують руху очей (діна-, економічну фіксацію) без рухомого об'єкта. В обох випадках неуспіх дії пояснюється відсутністю «підтримки» довільного механізму з боку мимовільного, включається в роботу тільки оптичним стимулом.

В наших дослідах мимовільний фіксаційний механізм опинявся в неоднозначних умовах: нерухома точка «провокувала» включення статичної фіксації, рухомі смуги - включення динамічної фіксації, або простежування. Результат конфлікту вирішувала довільна установка випробуваного фіксувати згідно інструкції нерухому точку. Без такої інструкції очей підпорядковувався рухомим контрастам як фізично сильнішого подразника і починав їх простежувати: ФОКН переходив у цикли ГКН. Отже, «вольове фиксационное початок» є одним з обов'язкових умов виникнення ФОКН. Однак, як вже говорилося, воно може бути ефективним лише за підтримки з боку механізму мимовільної або автоматичної фіксації, що демонструється фактичним зникненням ФОКН (перетворенням його в цикли ГКН) при виключенні точки (див. рис. 5, А, в), а також залежністю його від параметрів фізичної сили точкового стимулу. В цей останній факт, до речі, виявляється характер взаємодії механізму мимовільної фіксації (або автоматичного) з нистагмогенным центром: другий може пригнічуватися першим (при посиленні яскравості точки) або «вивільнятися з-під його впливу (при зменшенні яскравості точки). На відміну від цього механізм довільній фіксації не має прямого «доступу» до центру мимовільних дрейфов: зусилля випробуваного підвищити строгість фіксації не відображаються на амплітуді ФОКН.

Висновок

При завданні фіксувати точку на тлі рухомих контрастів спостерігаються мимовільні рухи очей - фіксаційний оптокінетичний ністагм (ФОКН). Він відрізняє-I ся як від фізіологічного ністагму (ФН), так і оптокінетичного ністагму (гкн).

Характеристики ФОКН залежать від співвідношення напрямків асиметрії ФН і рухомих контрастів. При збігу цих напрямків ФОКН має вигляд раскаченного ФН, при протилежних напрямках - вид пригніченого ФН.

Характерною особливістю є відсутність ФОКН залежності швидкості повільної фази від швидкості руху контрастів. Це змушує припустити субкортикальную природу даного типу ністагму. В відміну від рухомого фону фізичні характеристики точки впливають на властивості ФОКН, приводячи до його посилення (зменшення розміру і яскравості точки), або до його придушення (збільшення розміру і яскравості точки). Отримані результати дозволяють припустити участь в утворенні ФОКН подкоркового центру мимовільного ністагму, потиличного центру мимовільною і лобного центру довільній фіксації, а також описати деякі особливості взаємодії цих центрів.

 

Наступна глава >>>